 |
Время появления высших растений
|
|
|
|
СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Общая характеристика высших растений. Древнейшие представители
План лекции:
1. Понятие «высшее растение».
2. Высшие растения как таксономическая категория.
3. Синдром «высшего растения».
4. Время появления высших растений.
5. Половое и бесполое размножение растений.
6. Гипотезы происхождения высших растений.
7. Древнейшие высшие растения.
Понятие «высшее растение»
Высшие растения, или Embryobionta, – зародышевые растения, или Cormophyta, Cormobionta – побеговые растения, или Telomophyta, Telomobionta – теломные растения. Это одно из двух подцарств растительного мира. Высшие растения объединяют свыше 300 тыс. видов следующих таксономических групп (отделов): риниевые (псилофиты), моховидные (печёночники и мхи), псилотовые (псилотум и тмезиптерис), плауны, хвощи, папоротники, голосеменные и цветковые, или покрытосеменные. В отличие от низших растений высшие представляют собой более сложные, дифференцированные многоклеточные организмы, которые приспособлены к жизни на суше (за исключением немногочисленных и явно вторичных водных форм), имеют правильное чередование двух поколений, т. е. полового (гаметофит) и бесполого (спорофит). На спорофитах у них развиваются многоклеточные спорангии, наполненные имеющими прочную оболочку неподвижными спорами, на гаметофитах развиваются многоклеточные половые органы (гаметангии). Однако у некоторых голосеменных (часть гнетовых) и у всех цветковых растений гаметангии в процессе эволюции исчезли.
Высшие растения как таксономическая категория
Высшие растения имеют таксономический статус. Они в ранге подцарства высших (Embryobionta), наряду с низшими (Thallobionta), относятся к царству растений (Vegetabilia, Chlorobionta, Plantae), надцарству эукариот (Eucaryota). Таким образом, их объединяют признаки таксонов ранга царства и надцарства. Как у эукариот, у высших и у низших растений присутствует оформленное ядро, снабжённое типичной оболочкой (двойная мембрана) и ядрышком; есть внеядерный митотический аппарат в виде микротрубочек, митохондрии, аппарат Гольджи, кинетосомы, жгутики и другие органеллы; клеточная стенка включает хитин или целлюлозу; представлены половой процесс и смена ядерных фаз, гаплоидной и диплоидной.
|
|
|
Высших растений в настоящее время, по-видимому, значительно больше 300 тыс. видов. И они распределяются по основным отделам следующим образом: мхи – 26000–30000 видов; плауны – 1200 видов; хвощи – 29 видов; псилотовые – 12 видов; папоротники – 10000 видов, голосеменные – около 600 видов; покрытосеменные – 250–300 тысяч видов.
Синдром «высшего растения»
Высшие растения, берущие, очевидно, начало от водорослей, приспосабливаются к условиям суши, до этого эффективно не заселённой (конец силурийского периода палеозойской эры, около 420-440 млн лет назад). При этом у них возникают существенные особенности, имеющие ключевое значение для выживания в наземных условиях: тканевое строение (неслоевищное); наличие устьиц; трехлучевые споры с плотными, инертными оболочками; многоклеточные органы полового размножения, т. е. архегонии (женские) и антеридии (мужские); закономерное чередование в жизненном цикле полового и бесполого поколений при тенденции к преобладанию спорофита (у мхов – гаметофита); исходный уровень соматической организации – телом. В последующем появляются синтелом, предпобег и побег.
В условиях наземной жизни размножение спорами приобретает особое значение. На суше огромное количество спор попадает в неподходящие условия для прорастания и гибнет. Появляется необходимость в производстве очень большого количества спор, что требует накопления достаточного количества органического вещества. Это должно привести к увеличению размеров спорофита и площади его фотосинтезирующей поверхности. Кроме того, оно сопровождается его внешним и внутренним расчленением. Возрастающее расчленение сопровождается появлением проводящей системы и особых многоклеточных вместилищ спор – спорангиев.
|
|
|
Уже самые примитивные растения из наземных были дифференцированы на элементарные органы: каулоид и ризомоид. Каулоид – ортотропная ось, ризомоид – плагиотропная ось. Вместе они составляют телом. Характерная черта теломов – локализованный верхушечный рост. Происхождение теломов связано с возрастающим дихотомическим ветвлением. Ризомоид – это не корневище, а лишь его аналог. В отличие от настоящего корневища (видоизменённый побег) ризомоид представляет собой первичный элементарный орган. Появление телома повысило пластичность и открыло более широкие возможности для дальнейшего эволюционного развития. Терминальное положение спорангиев, характерное для телома, у риниофитов приводит к тому, что спорангии представляют собой видоизмененные верхушки веточек.
Время появления высших растений
По имеющимся палеонтологическим данным, это произошло примерно 440 млн лет назад (силурийский период палеозойской эры). Известна точка зрения о том, что некие водоросли, жившие вблизи берега, сначала «высунули голову на воздух», затем заселили приливно-отливную зону, а потом, постепенно превращаясь в высшие растения, целиком вышли на берег. Впоследствии осуществилось постепенное завоевание ими суши. Однако против такой точки зрения позднее было выдвинуто серьезное палеонтологическое возражение.
Если процесс преобразования водорослей в высшие растения действительно происходил в прибрежных водах, то в этом случае условия для попадания в палеонтологическую летопись древнейших высших растений наиболее благоприятны. Однако при обилии палеоботанического материала мы не видим никаких его «промежуточных» стадий.
Этот парадокс привел к появлению необычной, на первый взгляд, гипотезы: а почему появление макроостатков высших растений в конце силура должно однозначно трактоваться как следы их выхода на сушу? Может быть, совсем наоборот – это следы переселения высших растений в воду? Во всяком случае, ряд палеоботаников (Г. Стеббинс, Г. Хилл и С.В. Мейен) придерживаются гипотезы о происхождении высших растений не от водных низших, а от каких-то наземных зеленых водорослей. Именно этим «неводным», а потому не имеющим реальных шансов попасть в геологическую летопись провысшим растениям могли принадлежать споры с трехлучевой щелью, которые весьма многочисленны в раннем силуре и даже в позднем ордовике и не соотносимы ни с какими известными в то время водными растениями.
|
|
|
|
|
|
