Сравнительная характеристика классов двудольных и однодольных

У двудольных зародыш обычно с двумя семядолями. Семядоли обычно с тремя главными проводящими пучками. Прорастание в большинстве случаев надземное. Деревья, кустарники, травы. Зародышевый корешок обычно развивается в главный корень, от которого отходят боковые (стержневая корневая система). При первичном строении корня число участков ксилемы в стеле обычно два или четыре (олигархный тип).

Протодерма (дерматоген) корня возникает как самый внутренний слой чехлика, т. е. имеет общее с ним происхождение (климакоризный тип). Проводящая система – эустель. Проводящие пучки обычно открытого типа (с камбием). Пограничная зона ксилемы и флоэмы в пучке прямая. Во флоэме обычно есть паренхима. Во вторичной ксилеме, образуемой камбием, в большинстве случаев есть сосуды. Имеется дифференциация на кортикальную и стелярную области. Пазушные почки – в радиальном ряду (сериальные), т. е. расположенные соответственно медианной плоскости их кроющего листа. Протофиллов (предлистьев), т. е. самых нижних, недоразвитых, листьев, у боковых побегов обычно два. Они расположены латерально у основания (за исключением некоторых примитивных групп). Листья обычно черешковые, с перистым, или реже пальчатым, дуговидным, или параллельным жилкованием, обычно незамкнутым (концы жилок обычно свободны). Листовых следов обычно один-три, иногда больше. Цветки 5-членные или реже 4-членные, лишь у некоторых примитивных групп иногда 3-членные. Нектарники разных типов, но редко бывают септальными. При делениях материнской клетки микроспор клеточные перегородки закладываются по симультанному типу. Эндосперм целлюлярный или нуклеарный, редко гелобиальный.

У однодольных зародыш почти всегда с одной семядолей. Семядоли обычно с двумя главными проводящими пучками. Прорастание в большинстве случаев подземное. Это обычно травы, иногда вторично древовидные формы. Зародышевый корешок недоразвивитый или рано отмирает, заменяясь системой адвентивных корней (мочковатая корневая система). При сохраняющемся пожизненно первичном строении корня число участков ксилемы в стеле значительно (полиархный тип). Протодерма (дерматоген) корня возникает как самый наружный слой коры (лиоризный тип). Проводящая система – атактостель. Проводящие пучки обычно закрытые. Пограничная зона ксилемы и флоэмы в пучке дуговидная. Во флоэме нет паренхимы. Во вторичной ксилеме, иногда образующейся из феллогена, сосуды отсутствуют. Нет дифференциации на кортикальную и стелярную области. Пазушные почки в тангентальных рядах (сериальные), т. е. расположенные в ряд, перпендикулярный медианной плоскости их кроющего листа. Протофиллов у боковых побегов обычно по одному на вентральной (адаксиальной) стороне побега (т.е. на стороне, обращенной к оси высшего порядка). Листья обычно нечерешковые, часто с влагалищным основанием, с параллельным, реже дуговидным, пальчатым или перистым жилкованием. Жилкование замкнутое. Число листовых следов обычно большое. Цветки обычно 3-членные, иногда 2-членные, редко 4-членные, но никогда не бывают 5-членными. Нектарники преимущественно септальные (расположены на перегородках завязи). При делениях материнской клетки микроспор клеточные перегородки закладываются по сукцессионному типу. Эндосперм гелобиальный или нуклеарный, очень редко целлюлярный.

Происхождение однодольных

Среди вышеперечисленных признаков нет ни одного, с помощью которого можно было бы резко разделять классы магнолиофитов. Однодольные зародыши встречаются и у двудольных, и наоборот: Ranunculus ficaria, Coridalis, у некоторых Apiaceae. У Nymphaeales корни лиоризного типа, адвентивные корни имеют полиархную ксилему. Атактостель встречается у относительно примитивных травянистых двудольных: Nymphaeales, Piperales, Podophyllaceae, Ranunculaceae. Представители порядка Nymphaeales и водные виды Ranunculales имеют пучки коллатеральные закрытые. У ряда семейств двудольных, в том числе у Ranunculaceae и Aristolochiaceae, нет флоэмной паренхимы. С другой стороны, эустель встречается у однодольных Dioscoreaceae, Burmanniaceae. Обнаружен и остаточный пучковый камбий Hemerocallis, Dioscoreaceae, Arecaceae, Pandanaceae, Orchidaceae, Poaceae. Листья у некоторых двудольных однодольного типа: Bupleurum, Plantago, Dracophyllum и др. Также листья некоторых однодольных по форме и жилкованию приближаются к листьям двудольных: Araceae, Dioscoreaceae, Taccaceae. Трёхчленные цветы характерны для большинства Magnoliales, Laurales, Aristolochiales, Ranunculales, Papaverales, Polygonaceae. Четырёхчленные цветы встречаются у Potamogetonaceae, Aspidistra, Paris, Maundia.

Особенно много общего имеют примитивные группы обоих классов. Так, порядки Liliales и Alismatales имеют много общего с Nymphaeales.

Используя метод исключения, Тахтаджян установил возможных предков однодольных. Однобороздная спородерма, характерная для однодольных, как наиболее примитивный тип из всех типов спородермы покрытосеменных, встречается у Magnoliales, Piperales, Laurales и Nymphaeales. Сосуды у однодольных возникли независимо от двудольных. Это доказывается тем, что у примитивных однодольных сосудов или нет вообще (Hydrocharitaceae), или они есть только в корнях (Butomaceae, Alismataceae, Scheuchzeriaceae, Juncaginaceae и др.). У большинства однодольных сосуды имеются и в других органах.

Среди апокарпных древесных двудольных бессосудистые формы сохранились главным образом в порядке Magnoliales. Среди травянистых двудольных первично – бессосудистыми являются лишь Nymphaeales. Можно было предположить, что сосуды у Nymphaeales редуцировались в связи с обитанием в водной среде. Но водная среда не всегда приводит к исчезновению сосудов. Так, они имеются в корнях Alisma, Najadales, Cyperales и др.

Сосуды вполне могли сохраниться в корнях Nymphaeales, но исследования показали, что они совершенно отсутствуют даже в мощных корневищах. Среди однодольных совершенно отсутствуют настоящие древесные формы, характерные для Magnoliales. Бамбуки, пальмы, панданусы, драцены представляют собой особые древовидные формы роста, возникшие в процессе эволюции только у однодольных от травянистых предков. В настоящее время однодольные считаются монофилетической группой, произошедшей от давно вымерших бессосудистых травянистых двудольных с апокарпным гинецеем и однобороздной пыльцой. По всей вероятности, это были ближайшие предки современных Nymphaeales. Возникли же однодольные давно, еще на заре эволюции цветковых растений.

Роль неотении в происхождении однодольных. По сравнению с двудольными типичные однодольные, не говоря уже о примитивных порядках, несут на себе определённую печать упрощения, как бы задержки на более ранней стадии развития. Активность камбия в осевых органах подавлена, листья не дифференцированы либо дифференцированы на черешок и пластинку слабо, жилкование листьев походит на жилкование недоразвитых листовых органов двудольных. По строению своих вегетативных органов многие водные растения соответствуют более ранним стадиям развития наземных видов, т. е. неотеническими формам.

Происхождение однодольного зародыша. Еще в XIX веке была выдвинута гипотеза «недоразвития семядоли». Впоследствии исследованиями было установлено, что действительно однодольный зародыш возник в результате недоразвития одной из двух семядолей типичных двудольных растений. Стадия образования глобулярного зародыша в обоих классах протекает одинаково. В начале стадии образования сердцевидного зародыша происходит образование примордиев двух семядолей. У однодольных также закладываются обе семядоли, но одна из них задерживается в развитии. Терминальное положение семядоли однодольных является результатом перемещения апикальной меристемы сильнорастущей семядоли.

В классе Liliopsida выделяют четыре подкласса, рассмотрим три из них.