Половое и бесполое размножение растений

Гаметангии из примитивных, часто одноклеточных, характерных для подавляющего большинства водорослей, превращаются в многоклеточные; их стенки надежно защищают развивающиеся гаметы от неблагоприятных условий. В жизненном цикле первых наземных растений наблюдается закономерное чередование полового и бесполого поколений, как и у их предков.

Гаплоидное, или половое, поколение называется гаметофитом, поскольку оно образует гаметы и «призвано» к половому размножению. Гаметы формируются в антеридиях (мужские) и архегониях (женские). В результате оплодотворения образуется зигота, из которой вырастает диплоидное бесполое поколение – спорофит. Он способен лишь к бесполому размножению посредством образования гаплоидных спор, которые дают начало гаметофитному поколению. Одно из этих двух поколений может преобладать над другим, и тогда на его долю приходится большая часть жизненного цикла высших растений. В становлении большинства высших сосудистых растений происходят постепенная редукция (уменьшение и упрощение) гаметофита и преобладание в жизненном цикле спорофита. Так, у плаунов, псилотовых, хвощей и папоротников гаметофит представлен маленьким (от нескольких миллиметров до 3 см) заростком, не расчлененным на органы, живущим несколько недель (у плаунов, некоторых папоротников и псилотов – несколько лет) независимо от спорофита.

На заростках в антеридиях развиваются мужские гаметы – сперматозоиды, которые во влажную погоду либо во влажных условиях, плавая в воде, достигают архегония и сливаются с яйцеклеткой. Благодаря мелким размерам гаметофитов, оплодотворение у хвощей, плаунов и папоротников может происходить даже при наличии ничтожно малых количеств воды, например капелек росы, тумана.

К концу силура развитие жизни на Земле ознаменовалось значительными успехами. Так, в древних морях и океанах, полностью к тому времени заселённых, уже были представлены все основные типы первично водных животных, включая рыб. Плотная заселённость всех благоприятных местообитаний, острая конкуренция между видами и внутри них, явление «избыточной» рождаемости привели к необходимости освоения новых местообитаний.

Одним из важных событий выхода растений на сушу было становление их тканевой организации. Развитие проводящих тканей, состоящих из ксилемы и флоэмы, решило проблему передвижения воды и органических веществ. От высыхания растения защищали покровные ткани; становление эпидермы привело к возникновению устьиц – высокоспециализированных образований, регулирующих газообмен и испарение воды растением. Усиление механической прочности у первых наземных растений произошло путём утолщения клеточной стенки и пропитывания её лигнином, придающим жёсткость её целлюлозному остову.

Споры с химически инертными, прочными оболочками, присутствовавшие уже у водорослей, позволяли будущим высшим растениям переносить засушливые условия и могли распространяться ветром. В процессе дальнейшего приспособления к наземным условиям существования у высших растений сформировался прототип вегетативных органов (корень, стебель и лист) – телом, объединивший в себе строение и функцию всех этих будущих систем.

Гипотезы происхождения высших растений

Известны две группы гипотез, рассматривающих предковые корни высших растений: альгологическая и симбиогенетическая. По «водорослевым» гипотезам становление высших растений ведется от какой-то группы водорослей. На роль предков предлагались бурые, красные и зеленые водоросли. У представителей первых двух отделов развиты половые органы, более всего напоминающие таковые у высших растений. Однако, как было доказано эмбриологами, это сходство внешнее, не имеющее важного значения для понимания природы архегония и антеридия. Особенно бросаются в глаза их различия в физиологии, биохимии и цитологии.

В то же время зелёные водоросли весьма похожи на высшие растения составом пигментов, особенностями деления клетки, но отличаются весьма примитивными гаметангиями. Так, только у зелёных водорослей и высших растений присутствует «стандартный» набор пигментов: хлорофиллы а и b, астаксантин, лютеин, виолаксантин, неоксантин, зеаксантин. Другие признаки – наличие крахмала в качестве основного продукта ассимиляции и целлюлозы в клеточных стенках; осуществление синтеза лизина через диаминопимелиновую кислоту; двухмембранные пластиды; центрифугальный цитокинез; расположение тилакоидов в хлоропластах; уплощённые или пластинчатые кристы митохондрий; отсутствие фаготрофии. А это довольно значимые черты сходства. В эволюционном отношении состав пигментов, цитокинез, биохимия значительно более консервативны, нежели наличие – отсутствие сложно устроенных половых органов. По некоторым современным филогенетическим теориям красные и бурые водоросли относятся к особым, отдельным, царствам.

Другая группа гипотез представлена симбиогенетическими направлениями. Эти гипотезы не столько «противостоят» альгологическим, сколько их дополняют. Симбиоз водорослей с грибами увеличивает адаптационный потенциал организма. В отличие от похожего симбионта – лишайника, где доминирует гриб, у предков высших в симбиозе доминировала зелёная водоросль. Факт симбиоза известен почти у 80% современных высших растений, зафиксирован у древнейших наземных растений.

ОТДЕЛ MAGNOLIOPHYTA. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА