Этологическая структура популяций животных

Закономерности поведения животных составляют предмет осо­бой науки — этологии. Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют поэтому этологической или поведен­ческой структурой популяции.

Поведение животных по отношению к другим членам популя­ции зависит прежде всего от того, одиночный или групповой об­раз жизни свойствен виду. Формы совместного существования осо­бей в популяции чрезвычайно различны.

Одиночный образ жизни, при котором особи популяции неза­висимы и обособлены друг от друга, характерен для многих ви­дов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Пол­ностью одиночное существование организмов в природе не встре­чается, так как при этом было бы невозможным осуществление их основной жизненной функции — размножения. Однако для неко­торых видов характерны очень слабые контакты между совместно живущими особями. Таковы, в частности, отдельные водные обита­тели с наружным способом оплодотворения, при котором нет не­обходимости в непосредственной встрече партнеров, например оди­ночные актинии. У видов с внутренним оплодотворением встречи самцов и самок также могут быть очень кратковременными, лишь для осуществления копуляции, в, остальное время животные лишь живут независимо друг от друга. Таков образ жизни многих на­секомых, например божьей коровки, хищных жуков-жужелиц и др.

У видов с одиночным образом жизни часто образуются вре­менные скопления особей — в местах зимовок, в период, предшест­вующий размножению, и т. п. Так, бабочки-крапивницы поздней осенью целыми гроздьями собираются в чердачных помещениях или других укрытиях, жужелицы и божьи коровки — в сухой под­стилке возле пней и комлей деревьев, сомы и щуки — в зимоваль­ных ямах на дне водоема. У бентосных животных такие скопле­ния могут быть постоянными, например устричные или мидиевые банки, агрегации полихет или поселения морских желудей. В этих поселениях увеличиваются шансы на возможность оплодотворения половыми продуктами, выбрасываемыми в воду. Однако подоб­ные агрегации не сопровождаются установлением более или ме­нее закономерного поведения животных по отношению друг к дру­гу, и каждое из них относительно независимо от остальных.

Дальнейшее усложнение отношений внутри популяции осуще­ствляется по двум направлениям: усилению связи между половы­ми партнерами и возникновению контактов между родительским и дочерним поколениями.. На этой основе в популяциях формиру­ются семьи, которые очень разнообразны по составу и длитель­ности существования.

Родительские пары могут создаваться как на короткий, так и на длительный срок, а у некоторых видов — на всю жизнь взрос­лых особей. Например, среди птиц полигамные тетерева, глухари спариваются со многими самками, не образуя устойчивых семей­ных пар. У ряда уток — кряквы, шилохвости и др.— пары подби­раются еще на местах зимовок или во время пролета, но, после того- как самка садится на гнездо, самец ее покидает. У большин­ства воробьиных самец и самка держатся вместе в течение всего периода гнездования. Семейные пары лебедей, журавлей, голубей сохраняются на долгие годы.

Выбор партнеров сопровождается у животных особым брачным поведением, часто достигающим большой сложности. У пауков-скакунчиков самцы добиваются спаривания с самкой после свое­образного танца, в продолжение которого они описывают возле нее суживающиеся полукруги, принимая особые позы, а прибли­зившись начинают быстро вертеться, увлекая самку. Считают, что предкопуляционное поведение самцов пауков тормозит инстинкт агрессии у самок, которые иначе реагируют на них как на добычу. Дальнейшее поведение пауков различно: у многих всеядных видов самец после введения им спермы в половые пути самки ста­новится ее жертвой, у бегающих Lycosidae— поспешно спасается бегством, у большинства скакунчиков Salticidae самец и самка расходятся спокойно, а у ряда видов семейства Dictinidaeнекото­рое время мирно уживаются в одном гнезде.

Широко известное «ухаживание» у птиц и млекопитающих также предотвращает агрессивные и оборонительные реакции осо­бей противоположного пола, приводит к синхронизации процессов полового созревания и стимулирует у партнеров готовность к спа­риванию. Это имеет большое значение для осуществления размно­жения, к которому самец и самка должны быть готовы в одно и то же время.

Выбор половых партнеров часто сопровождается усилением конкурентных отношений в популяциях животных. В период, пред­шествующий размножению, у многих видов возникают драки сам­цов, ритуальные демонстрации и другие типы специализирован­ного поведения, направленного на устранение конкурентов. Эти столкновения, несмотря на частую ожесточенность, редко приво­дят к серьезным ранениям соперников, обычно ограничиваясь из­гнанием одного из них с территории, где находятся самки. У рыб, например, в таких сражениях преобладает ритуал угрозы или противники кусают друг друга в пасть — наименее уязвимую часть тела, но никогда не наносят более опасных укусов в бок. Токую­щие турухтаны стремительно бросаются друг на друга, но затем внезапно замирают с взъерошенным «воротником», после чего вновь повторяют броски.

Таким образом, период, предшествующий размножению в по­пуляциях животных, характеризуется активным поиском и резким усилением контактов между особями.

Семейный образ жизни. При семейном образе жизни усилива­ются также связи между родителями и их потомством. Простейший вид такой связи — забота одного из родителей об отложенных яй­цах: охрана кладки, инкубация, дополнительное аэрирование и т. п. Так, среди земноводных мраморная амбистома откладывает яйца в ямки во влажной лесной подстилке и остается их сторожить. Самка темной саламандры обвивает кладку своим телом и не по­кидает ее до выклева личинок. Самец трехиглой колюшки после охраны кладки и заботы о ней некоторое время оберегает и маль­ков. У птиц сложные заботы о птенцах продолжаются до подня­тия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих, например у медведей, тигров, детеныши воспитываются в семейных группах в течение нескольких лет, до наступления их половой зрелости.

Различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа, в зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством. В семьях с устойчивым образованием пар в охране и выкармливании молодняка принимают обычно участие и самец и самка.

При семейном образе жизни территориальное поведение живот­ных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства.

Более крупные объединения животных — стаи, стада и колоний. В основе их формирования лежит дальнейшее усложнение пове­денческих связей в популяциях.

Колонии. Это групповые поселения оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать лишь на период раз­множения, как, например, у многих птиц — грачей, чаек, гагар, ту­пиков и т. п. По сложности взаимосвязей между особями колонии животных чрезвычайно разнообразны — от простых территориаль­ных скоплений одиночных форм до объединений, где отдельные члены выполняют, как органы в целостном организме, разные функции видовой жизни.

Поселения морских желудей, например, можно рассматривать и как агрегации одиночных особей, и как элементарную форму колонии, так как одновидовые скопления возникают у них не слу­чайно, а на основе хемотаксиса, свойственного личинкам. Взаи­моотношения между особями в таких примитивных объединениях сводятся к стимуляции синхронного полового созревания химиче­скими выделениями членов колонии, а конкуренция за облавливае­мое пространство в известной мере предотвращается ориентиро­вочной реакцией личинок перед прикреплением.

Более сложная форма колонии — такие поселения животных, в которых некоторые функции их жизни выполняются сообща, что увеличивает вероятность выживания отдельных особей. Чаще все­го такими общими функциями становятся защита от врагов и пре­дупредительная сигнализация. Чайки, кайры, некоторые гуси, лас­точки и другие птицы обычно с шумом набрасываются на хищ­ника, угрожающего птенцам или кладкам. Тревога, поднятая любой заметившей опасность птицей, мобилизует остальных. Сообща птицам удается изгонять даже крупных хищников, с которыми они не справились бы поодиночке,— песцов, ястребов, сов и др.

В колониальных поселениях птиц часто сохраняются индиви­дуальные гнездовые участки. У серебристых чаек, например, колонии рыхлые — между гнездами сохраняется расстояние в 3— 5 м. При выборе участков затеваются драки. В. поселениях неко­торых других птиц подобные территориальные инстинкты не про­являются совсем. Например, городские ласточки лепят свои гнезда часто вплотную одно к другому.

Общественные ткачики (Рyilacterus socius) строят на деревьях большое общее гнездо из травы с многочисленными отверстиями, ведущими в индивидуальные гнездовые полости. Южноамерикан­ские кукушки-личинкоеды ани строят совместные гнезда, в ко­торые откладывают яйца около десятка самок. Эту общую кладку насиживают одновременно несколько птиц, периодически сменяе­мые другими.

Среди млекопитающих колониальны сурки, вискачи, пищухи, пеструшки. Колонии млекопитающих чаще возникают не как тер­риториальные объединения разных семей, а на основе разрастания семейных групп, с сохранением связей между отпочковываю­щимися семьями. Зверьков из других колоний при полной занято­сти территории изгоняют, но в период низкой численности попу­ляции они могут вливаться в состав поселения, которое, таким образом, приобретает смешанный характер.

Наиболее сложные колонии у общественных насекомых —тер­митов, муравьев, пчел. Они возникают на основе сильно разрастающейся семьи. В таких колониях-семьях насекомые выполняют сообща большинство основных функций: размножения, защиты, обеспечения кормом себя и потомства, строительства и т. п. При этом существует обязательное разделение труда и специализация отдельных особей или возрастных групп на выполнении опреде­ленных операций. Члены колонии действуют на основе постоян­ного обмена информацией друг с другом.

У рыжих лесных муравьев колонии могут зани­мать одно или несколько гнезд, связанных между собой системой дорог. Самцы выполняют только функцию оплодотворения самок, после чего погибают. Самки сначала осуществляют расселение, затем основывают новую семью, выполняя все операции, связан­ные с воспитанием первого потомства. После этого они специали­зируются только на производстве яиц, а остальную работу в му­равейнике выполняют рабочие — особая каста, представленная бесплодными измененными самками. Среди них также существует разделение труда. Определенные группы обеспечивают сбор стро­ительного материала, уход за тлями и сбор пади, охоту и развед­ку, транспортировку добычи, обмен молодью между гнездами и т. п. Кроме того, у рабочих муравьев существует и возрастная смена функций. В течение 1 —1,5 месяца жизни они работают внутри гнезда, ухаживают за молодью, а позднее становятся строителями, разведчиками, фуражирами.

Среди муравьев одной колонии постоянно осуществляется об­мен пищей. Муравьи кормят друг друга содержимым зобика, же­лудка, слизывают выделения различных желез. Это явление полу­чило название трофаллаксиса. На основе трофаллаксиса объеди­нение семьи поддерживается не только общим пищевым пото­ком, но и действием различных биологически активных веществ, содержащихся в выделениях.

В организации совместной деятельности у муравьев большую роль играет достаточно разнообразная система сигнализации: по­зами, движениями усиков, прикосновениями разного характера, пахучими выделениями и т. п.

Таким образом, по мере усложнения колониального объедине­ния поведение, а иногда также физиология и строение отдельной особи все больше подчиняются интересам всей колонии.

Особые формы колониальное развиваются у животных с вегетативным размножением, в частности у кишечнополостных и некоторых других водных обитателей. Разделение функций у полипов, связанных между собой системой распределительных каналов, заходит у некоторых видов настолько далеко, что вся ко­лония выглядит и ведет себя как единая особь. Наиболее нагляд­ный пример — сифонофоры, в строении которых практически сти­раются границы между колонией и цельным организмом, имеющим систему дифференцированных органов. Образование таких коло­ний-организмов происходит па основе единого метаболизма.

Стаи. Это временные объединения животных, которые прояв­ляют биологически полезную организованность действий. Стаи об легчают выполнение каких-либо функций в жизни вида: защиты от врагов, добычи пищи, миграции. Наиболее широко стайность распространена сред птиц и рыб, у млекопитающих характерна для многих собачьих. В стаях сильно развиты подражательные ре­акции и ориентация на соседей.

По способам координации действий стаи делятся на две кате­гории: I) эквипотенциальные, без выраженного доминирования отдельных членов и 2) стаи с лидерами, в которых животные ориентируются на поведение одной или нескольких, обычно наи­более опытных, особей. Объединения первого типа характерны в основном для рыб, но известны также у мелких птиц, перелет­ной саранчи и некоторых других форм. Второй тип стай встреча­ется обычно у крупных птиц и млекопитающих.

Стаи рыб очень изменчивы по величине, форме, плотности. Они часто переформировываются, иногда по нескольку раз в сутки. Обычно рыбы группируются в стаи лишь в светлое время суток, при зрительном контакте с другими особями, и рассредоточива­ются на ночь. Защитная роль стайных объединений рыб очень велика. В опытах одиночные рыбки вылавливаются хищником в несколько раз быстрее, чем члены стаи. В группе осуществляется «круговой обзор», благодаря которому хищнику труднее прибли­зиться незамеченным. Кроме того, многочисленность двигающих­ся особей дезориентирует врага. Тела рыб, непрерывно меняющих направление движения, создают мерцание, затрудняющее фикса­цию взгляда на отдельных особях, и делают невозможными целенаправленные броски. Стая быстро маневрирует при опасности, обтекая хищника, который, бросившись в ее середину, оказыва­ется в пустоте. Для поведения рыб в стае характерен имитацион­ный рефлекс — подражание действиям соседей.

У птиц стаи формируются при сезонных перелетах или, у осед­лых и кочующих форм, при зимних кормежках. Стаи при переле­тах образуют те виды, которым свойственно колониальное гнездо­вание или коллективное кормление. Одиночно гнездящиеся и кор­мящиеся виды стай в полете не образуют.

В стаях оседлых птиц существует постоянная сигнализация, звуковая и зрительная связь между особями. Благодаря внутри-стайной, а часто и межстайной сигнализации птицы используют и опыт, и случайное обнаружение отдельными особями благопри­ятных мест ночевок и отдыха, источников корма, восходящих по­токов воздуха и т. п.

Волчьи стаи возникают для групповой охоты зимой. В группе зверям удается справиться с крупными копытными, охота на кото­рых в одиночку безрезультатна. При групповой охоте волков час­то практикуется преследование с выходом на перехват жертвы, нагон жертвы на засаду или захват ее в кольцо, что требует со­гласованности и координации действий всех особей. Стайность из­вестна для гиен, гиеновых собак, койотов и др. В стаях млекопи­тающих велика роль вожаков и специфичны отношения между от­дельными особями, что сближает эти групповые образования со стадами.

Стада. Это более длительные и постоянные объединения жи­вотных по сравнению со стаями. В стадных группах, как правило, осуществляются все основные функции жизни вида: добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка и т. п. Основу группового поведения животных в стадах составляют взаимоотношения доминирования-подчинения, основан­ные на индивидуальных различиях между особями.

Один из вариантов организации стад — это группы с времен­ными либо относительно постоянными лидерами — особями, на ко­торых концентрируется внимание других и которые своим поведе­нием определяют направление перемещения, места кормежки, ре­акцию на хищников и другие свойства стада. Стадо действует как единое целое, подражая лидеру. Деятельность лидера не направ­лена непосредственно на подчинение других, особей. Лидером ста­новится более опытный член стада. Например, стада северных оленей обычно ведут старые важенки. Они лучше других ориенти­руются при миграциях и нападении хищников, так как периодиче­ски им приходится делать это в одиночку. Перед рождением оле­ненка самка обычно удаляется и несколько дней, пока не окреп­нет малыш, вынуждена одна оберегать и защищать его, а затем вместе с ним догоняет стадо. При переменном лидерстве одни жи­вотные становятся во главе стада чаще других. Большое значе­ние имеют при этом также особенности высшей нервной деятель­ности. В стадах северных оленей около 18—20% животных явля­ются потенциальными лидерами. У других животных лидеры могут быть более постоянны.

Биологическое значение лидерства в том, что индивидуальный опыт отдельных особей может быть использован всей группой.

В крупных стадах выделяются также объединения, представ­ляющие семейные или возрастные группы, внутри которых кон­такты более дружелюбны, чем с членами других аналогичных групп. Во внутристадных группировках, независимо от общего лидерства, могут складываться отношения доминирования-подчи­нения.

Наиболее сложна поведенческая организация стад с вожаками и иерархическим соподчинением особей. Вожаки, в отличие от ли­деров, характеризуются поведением, непосредственно направлен­ным на активное руководство стадом: специальными сигналами, угрозами и прямым нападением. В подобных стадах часто возни­кают разделение «прав» и «обязанностей» и более сложные фор­мы общественного поведения, выгодные для групп в целом.

Ранг каждой особи в стаде определяется многими причинами. Имеют значение возраст, физическая сила, опыт и наследственные качества животного. Более сильные и опытные, с устойчивым ти­пом нервной системы, как правило, доминируют над более сла­быми. Доминирование проявляется в преимуществе при поедании пищи, праве на самку, передвижении в группе и т. п.

Системы доминирования-подчинения очень различны у разных видов. При линейной иерархии в ряду рангов А—В—С и т. д. особи, принадлежащие к каждому рангу, подчинены предыдущим, но главенствуют над последующими. Последние в таком ряду жи­вотные— самые бесправные в группе. Подобные отношения возни­кают, например, в стаях ездовых собак, где вожаки активно подчиняют себе стаю, угрожая и задавая трепку непослушным. Жи­вотные низшего ранга проявляют признаки покорности перед всеми остальными, подходят к пище в последнюю очередь, их не под­пускают к самкам, изгоняют с лучших мест отдыха и т. д. Иерар­хия в группах часто бывает более сложной. Например, могут воз­никать параллельные ряды подчинения: один среди самцов, дру­гой — среди самок, как, например, у некоторых игрунковых обезьян. У павлинов, помимо того, самцы доминируют над самками, а те в свою очередь над детенышами. У некоторых видов обнару­жено иерархическое соподчинение по типу «треугольника»: А на­падает на В, В — на С, а С подчиняет себе А. Такое, соотношение может сохраняться в группе довольно долго. Одним из вариантов иерархии может быть деспотия — доминирование одного живот­ного над всеми остальными членами группы.

Ранг животного в группе определяется столкновениями меж­ду особями, которые могут иметь характер прямой борьбы или ри­туальных угроз. После установления ранга всех членов группы прямые столкновения между ними прекращаются и порядок под­держивается сигнальным или ритуальным поведением.

Иерархически организованному стаду свойствен закономерный порядок перемещения, определенная организация при защите, рас­положении на местах отдыха и т. п. Так, при передвижении се­мейного стада зебр впереди всегда идет старая кобыла, за нею следуют сначала самые молодые, а затем старшие жеребята, за которыми двигаются взрослые зебры. Шествие завершает жере­бец-вожак. В стаде павианов в центре, в наибольшей безопасности, находятся самки с детенышами или готовящиеся к размножению, по краям — вожаки, молодые самцы и неразмножающиеся самки.

 

Впереди и позади стада шествуют крупные самцы, готовые отра­вить нападение. Описаны случаи, когда при преследовании стада хищниками самец-доминант возвращался за отставшим детены­шем несмотря на грозившую ему большую опасность.

Вожаки-доминанты выполняют разнообразные общественные функции. В табуне лошадей, например, вожак управляет движе­нием, уводит косяк от опасности, защищает от хищников, прекращает драки, проявляет заботу о жеребятах и больных животные и тп п. В сложной обстановке вожаки ряда видов (лошади Прже­вальского, павианы) могут проводить разведку, отделяясь от ста­да, а затем возвращаясь к нему и определяя безопасное направ­ление движения.

Конфликты в группах, имеющих вожака, обычно решаются с его участием или в его присутствии, у разных видов с разной сте­пенью агрессивности. В стадах павианов доминанты могут при­бегать к преследованию и укусам, тогда как у горилл вожак не­редко восстанавливает порядок лишь взглядом или движением головы.

Биологический смысл иерархической системы доминирования-подчинения заключается в создании согласованного поведения группы, выгодного для всех ее членов. После «расстановки сил» животные не тратят лишней энергии на индивидуальные конфлик­ты, а группа в целом получает преимущества, подчиняясь наибо­лее сильным и опытным индивидуумам. Согласованность поведе­ния имеет большое значение в обеспечении защиты от хищников, предупреждении опасности, выращивании молодняка, миграциях и т. п. В сложных условиях, например при голодовках, гибнут в первую очередь более слабые, подчиненные особи, но под защитой группы они все же имеют больше шансов выжить, чем в одиночку.

Иерархия в групповых отношениях адаптивна прежде всего потому, что она динамична. В жизни стада идет непрерывная проверка соответствия его структуры меняющимся условиям. Сб­егав группы также не остается постоянным: взрослеет молодняк, появляются новые пришельцы, старые животные теряют силы, часть особей погибает. Эти изменения сопровождаются перестрой­кой рангов. Переходу особи в новый ранг всегда предшествуют прямые или ритуальные схватки и демонстрации, «пересмотр сил», после чего закрепляется новое положение. На роль вожака-доминанта всегда претендуют более молодые, набирающие силу и опыт животные. Они занимают его место после первого же проявления вожаком неспособности отстоять свои права.

Иерархия наиболее ярко выражена в стадах, но она характер­на и для многих других групп оседлых животных — семей, коло­ний. Иерархия может проявляться также в распределении территориальных участков у одиночных форм. Среди сусликов, охра­няющих свои индивидуальные территории, доминирующие особи занимают наиболее благоприятные места в поселениях. Среди ко­лониальных птиц (чаек, гусей, цапель и др.) наиболее крупные и опытные гнездятся в центре колонии, тогда как периферию зани­мают физиологически менее полноценные особи, проявляющие ре­акцию подчинения по отношению к доминантам.

Система доминирования-подчинения выявлена и у ряда бес­позвоночных: насекомых (сверчков, жуков-чернотелок и др.), неко­торых ракообразных и пр.

Установление иерархии сопровождается изменениями в гормо­нальной системе организмов. У млекопитающих, например, возникает гипертрофия коры надпочечников. Эти изменения оказыва­ются наибольшими у животных, находящихся в самом низу иерар­хической лестницы, и не проявляются у домипантов. Стероидные гормоны, выделяемые корой надпочечников, оказывают большое влияние на процессы обмена веществ, которые, в свою очередь, лежат в основе изменения поведения.

Эффект группы. Жизнь в группе через нервную и гормональ­ную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. У изолированных особей замет­но меняется уровень метаболизма, быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и ухудшается об­щая жизнеспособность.

Оптимизация физиологических процессов, ведущая к повыше­нию жизнеспособности при совместном существовании, получила название «эффект группы». Он проявляется как психофизиологиче­ская реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. У овец вне стада учащаются пульс и дыхание, а при виде приближающегося стада эти процессы нормализуются. Одиночно зимующие летучие мыши отличаются более высоким уровнем об­мена веществ, чем в колонии. Это ведет к повышенной трате энер­гии, истощению и часто заканчивается гибелью животных.

Затраты организмом энергии на основную жизнедеятельность учитывают, измеряя скорость потребления кислорода животными в покое. Эти показатели возрастают у всех животных, приспособ­ленных к групповой жизни и оказавшихся вне стада, семьи или колонии Напротив, даже простое скучивание сокращаут газообмен порой до 50%. Возможно, что это явление лежит в основе агрегации на зимовку рыб, лягушек, моллюсков, насекомых, у ко­торых также обнаружена экономия энергетических затрат в скоп­лениях.

Эффект группы проявляется в ускорении темпов роста живот­ных, повышении плодовитости, более быстром образовании услов­ных рефлексов, повышении средней продолжительности жизни индивидуума и т. д. В группе животные часто способны поддерживать оптимальную температуру (при скучивании, в гнездах, в уль­ях). У многих животных вне группы не реализуется-плодовитость. Голуби некоторых пород не откладывают яйца, если не видят дру­гих птиц. Достаточно поставить перед самкой зеркало, чтобы она приступила к яйцекладке. Кайры при небольшой численности пар в колонии начинают размножение только тогда, когда колония увеличится по периферии за счет других видов: чистиков, тупиков,

моевок.

Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный об­раз жизни. Если таких животных искусственно заставить жить (вместе, у них повышается раздражительность, учащаются столкно­вения и многие физиологические показатели сильно уклоняются от оптимума, о чем можно судить, например, по увеличению энерге­тических затрат на основные процессы жизнедеятельности. Так, ушастые ежи в группе повышают потребление кислорода до 134% по сравнению с содержащимися поодиночке.

Положительный эффект группы проявляется лишь до некото- -рого оптимального уровня плотности популяции. Если животных становится слишком много, это грозит для всех недостатком ре­сурсов среды. Тогда вступают в действие другие механизмы, при­водящие к снижению численности особей в группе путем ее деле­ния, рассредоточения или падения рождаемости. Эти механизмы обсуждены ниже, при рассмотрении гомеостаза популяций.

Динамика популяций

Биотический потенциал. Любая популяция теоретически спо­собна к неограниченному росту численности, если ее не лимити­руют факторы внешней среды. В таком гипотетическом случае ско­рость роста популяции будет зависеть только от величины биоти­ческого потенциала, свойственного виду. Понятие биотического потенциала введено в экологию в 1928г. Р. Чепменом. Этот по­казатель отражает теоретический максимум потомков от одной па­ры (или одной особи) за единицу времени, например за год или за весь жизненный цикл.

При расчетах его чаще всего выражают коэффициентом r и вы­числяют как максимально возможный прирост популяции Nза отрезок времени t, отнесенный к одной особи, при начальной чис­ленности популяции N:

 

Величина биотического потенциала чрезвычайно различна у раз­ных видов. Например, самка косули способна произвести за жизнь 10—15 козлят, трихина — отложить 1,8 тыс. личинок, самка медоносной пчелы — 50 тыс. яиц, а луна-рыба до 3 млрд. икринок. Биотический потенциал этих видов на самом деле еще больше, так как часть развивающихся яиц и зародышей погибает еще до рождения. Если бы все зародыши сохранялись, а все потомство выживало, численность любой популяции через определенные интервалы увеличивалась бы в геометрической прогрессии.

Кривая, отражающая на графике подобный рост популяций, быстро увеличивает крутизну и уходит в бесконечность. Такая кривая носит название экспоненциальной. На логарифмической шкале подобная зависимость численности популяции от времени будет представлена прямой, а биотический потенциал г отразился ее наклоном по отношению к горизонтальной оси, который тем круче, чем больше величина г.

В природе биотический потенциал популяции никогда не реализуется полностью. Его величина обычно складывается как разность между рождаемостью и смертностью в популяциях; r = b-d, где b — число родившихся, а d — число погибших особей в популяции за один и тот же период времени.

Общие изменения численности популяции складываются за счет четырех явлений: рождаемости, смертности, вселения и выселения особей (миграция).

Рождаемость. Это число новых особей, появляющихся в популяции за единицу времени в расчете на определенное число ее членов.

Различают абсолютную и удельную рождаемость. Первая характеризуется общим числом родившихся особей. Например, если в популяции северных оленей, насчитывающей 16 тыс. голов, за год появилось 2 тыс. оленят, то это число и выражает абсолютную рождаемость. Удельную вычисляют как среднее изменение численности на особь за определенный интервал времени, и в данном случае она составит 0,125, т. е. один новорожденный на 8 членов популяции за год.

Величина рождаемости зависит от многих причин. Большое значение имеет доля особей, способных в данный период к размножению, что определяется соотношением полов и возрастных групп. Важна также частота последовательности генераций. Так, среди насекомых различают моновольтинные и поливольтинные виды. Первые дают одну, вторые —несколько генераций за год. Например, у тлей за сезон насчитывается до 35 партеногенетических поколений. По числу периодов размножения в течение жизни различают моноциклические и полициклические виды. Моноцикличность свойственна обычно видам с короткой продолжительностью жизни в половозрелом состоянии (лососевые рыбы, поденки, май­ские жуки и многие другие насекомые). Полицикличность харак­теризуется повторным размножением особей и присуща большин­ству позвоночных животных и ряду беспозвоночных, например ракообразным.

У растений выделяют монокарпические и поликарпические ви­ды, т. е. с однократным и многократным размножением в тече­ние жизни. Для величины рождаемости имеет значение также со­отношение периода размножения и общей продолжительности жиз­ни. Этот период для самок дрозофил составляет около 65%, для стадной саранчи шистоцерки—15%, а для поденок — всего от 0,5 до 1% длительности их существования. Большую роль играет плодовитость особей. Однако размножаемость популяции, как пра­вило, не бывает прямо пропорциональна плодовитости. Плодовитость сильно зависит от степени развития заботы о потомстве или обеспеченности яиц питательными материалами. Среди рыб наи­большее количество икринок выметывают виды с пелагической ик­рой— сельди, тресковые, камбаловые и др. Например, сахалинекая сельдь продуцирует 38—46 тыс. мелких, в доли миллиметра, икринок. У лососевых, зарывающих икру в грунт, развивается мень­шее число яиц, но более крупных размеров. Средняя плодовитость амурской горбуши 1300—1500 икринок диаметром 4—6 мм. Наи­более крупная икра у акул и химер, до 6—8 см. Яйца этих рыб имеют к тому же плотную защитную оболочку. Количество их Очень невелико — несколько штук на одну самку.

У видов, оберегающих и выкармливающих, свой молодняк, пло­довитость резко понижена. Размер кладки у птиц разных видов варьирует уже не в тысячи раз, как у рыб, а в пределах от од­ного яйца (у некоторых хищников, пингвинов, чистиков и др.) до 20—25 (максимальное количество яиц у куриных, например, у се­рой куропатки).

Д. Л э к установил на примере птиц, что у них отбор благо­приятствует не максимальной плодовитости, а наиболее эффектив­ной, т. е. тому количеству яиц, при котором потомство оказыва­ется наиболее жизнеспособным. На выкармливание птенцов птицы тратят огромное количество энергии. Мелкие птицы приносят пи­щу в гнездо сотни раз в сутки: горихвостка — более 200, большая синица — около 400, а крапивник — до 600 раз. Если величина кладки больше обычного предела, птенцы оказываются недокорм­ленными и их жизнеспособность снижена.

Большая плодовитость вырабатывается у видов также в ус­ловиях более высокой смертности, особенно при сильном давле­нии со стороны хищников. Отбор на более высокую плодовитость — одно из приспособлений, компенсирующих большую норму гибели в популяциях.

Поэтому при высокой плодовитости общая размножаемость популяции может быть весьма низкой. В различиных популяциях одного вида плодовитость обычно тем выше, чем более неблагоприятны занимаемые ими места обитания. Так, у многих млекопитающих — зайцев, мышей, полевок — число дете­нышей в помете па границах ареала больше, чем в его центре.

Смертность. Смертность в популяциях также зависит от многих - причин: генетической и физиологической полноценности особей, влияния неблагоприятных физических условий среды, воздействия хищников, паразитов, болезней и т. п. На разных стадиях жизнен­ного цикла каждого поколения эти факторы действуют с разной силой. На практике, когда необходимо проанализировать ход смертности в популяциях, составляют таблицы выживания (см. далее), где для каждой возрастной группы указываются эмпирически полученные данные, характеризующие гибель особей дан­ного возраста. На основе таких таблиц составляют кривые выжи­вания, позволяющие прогнозировать в сходных условиях состоя­ние очередных генераций. _{

Идеальный случай, если все особи одной генерации доживают до биологически предельного возраста, а затем в течение корот­кого срока отмирают. Этому соответствует минимальная смерт­ность популяции.

Кривая, описывающая такую зависимость численности поколе­ний от времени, сначала идет параллельно горизонтальной оси, а затем круто загибается вниз. В природе подобный ход смертности не свойствен ни одному виду, но встречается приближение к не­му, например, у таких насекомых с хорошо защищенными личин­ками, как жуки-златки, у крупных млекопитающих с высокой степенью выживаемости молодняка. К этому же типу близка кри­вая, описывающая смертность в современных популяциях человека. Средняя продолжительность жизни особи в таких популяциях вы­сока и приближается к максимальной.

Найболее часто встречающийся в природе вариант—'Повышен­ная гибель особей в ранний период жизни. Взрослые формы бо­лее защищены или выносливы. Кривая смертности в таких попу­ляциях резко падает к горизонтальной оси в самом начале. Ее на­клон отражает скорость убыли поколения. Так, у большинства рыб значительная часть популяции гибнет еще на стадии икры, очень велик также отсев мальков и лишь среди взрослых

⇐ Предыдущая891011121314151617Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: