Отношения организмов в биоценозах

Основу возникновения и существования биоценозов представ­ляют отношения организмов, их связи, в которые они вступают друг с другом, населяя один и тот же биотоп. Эти связи определяют основные условия жизни видов в сообществе, возможности добывания пищи и завоевания нового пространства.

По классификации В. Н. Беклемишева, прямые и косвен­ные межвидовые отношения по тому значению, которое они могут иметь для занятия видом в биоценозе определенной экологической ниши, подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форические, фабрические.

Трофические связи возникают, когда один вид питается дру­гим— либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности. И стрекозы, ловящие на лету других насекомых, и жуки-навозники, питающиеся пометом круп­ных копытных, и пчелы, собирающие нектар растений, вступают в прямую трофическую связь с видами, предоставляющими км пищу. В случае конкуренции двух видов из-за объектов питания между ними возникает косвенная трофическая связь, так как дея­тельность одного отражается на снабжении кормом другого. Лю­бое воздействие одного вида на поедаемость другого или доступ­ность для него пищи следует расценивать как косвенную трофиче­скую связь между ними. Например; гусеницы бабочек-монашенок, объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям.

Топические связи характеризуют любое, физическое или хими­ческое, изменение условий обитания одного вида в результате жиз­недеятельности другого. Эти связи крайне разнообразны. Они заключаются в создании одним видом среды для другого (напри­мер, внутренний паразитизм или норовый комменсализм), в фор­мировании субстрата, на котором поселяются или, наоборот, избе­гают селиться представители других видов, во влиянии на движение воды, воздуха, изменение температуры, освещенности окру­жающего пространства, в насыщении среды продуктами выделения и т. п. Морские желуди, поселяющиеся на коже китов, личинки мух, обитающие в лепешках коровьевого навоза, лишайники на стволах деревьев связаны прямой топической связью с теми орга­низмами, которые предоставляют им субстрат или среду обитания. Особенно большая роль в создании или изменении среды для дру­гих организмов принадлежит растениям. Растительность из-за осо­бенностей энергообмена является мощным фактором перераспре­деления тепла у поверхности Земли и создания мезо- и микро­климата. Под пологом леса подлёсок, напочвенный покров, а также все животное население находятся в условиях более выров­ненных температур, более высокой влажности воздуха и т. д. Тра­вянистая растительность, хотя и в меньшей степени, также изме­няет режим окружающего пространства. В степях около дерновин ковыля перистого и овсяницы Беккера температура поверхности почвы с теневой стороны может быть на 8—12 °С ниже, чем па незаросших участках. Здесь концентрируются многие мелкие на­секомые. В результате отрицательных или положительных топи­ческих взаимоотношений одни виды определяют или исключают возможность существования в биоценозе других видов. 'Топические и трофические связи имеют наибольшее значение в биоценозе, составляют основу его существования. Именно эти типы отношений удерживают друг возле друга организмы разных видов, объединяя их в достаточно стабильные сообщества разных масштабов.

Форические связи. Это участие одного вида в распространении другого. В роли транспортировщиков выступают животные. Перенос животными семян,, спор, пыльцы эастений называют зоохорией, перенос других, более мелких животных — форезией (от лат. форас — наружу, вон). Перенос)существляется обычно с помощью специальных и разнообразных приспособлений. Животные могут захватывать семена рас тений двумя способами: пассивным и активным. Пассивный захват происходит при случайном соприкосновении тела животного с растением, семена или соплодия которого обладают специальными зацепками, крючками, выростами (череда, лопух). Распространителями их обычно служат млекопитающие,, которые на шерсти переносят, такие плоды иногда на довольно значительные расстояния. Активный способ захвата — поедание плодов и ягод. Не поддающиеся перевариванию семена животные выделяют вместе с пометом. В переносе грибных спор большую роль играют насекомые. По-видимому, плодовые тела грибов возникли как образования, привлекающие насекомых-расселителей.

Форезия животных распространена преимущественно среди мелких членистоногих, особенно у разнообразных групп клещей. Она представляет собой один из способов пассивного расселения и свойственна видам, для которых перенос из одного биотопа в другой жизненно необходим для сохранения или процветания. Например, многие летающие насекомые-—посетители скоплений быстро разлагающихся растительных остатков (трупов животных, помета копытных, куч гниющих растений и т. п.) несут на себе гамазовых, уроподовых или тироглифоидных клещей,' переселяю щихся таким образом от одного скопления пищевых материалов к другому. Собственные расселотельные возможности не позволяют этим видам преодолевать значительные для них расстояния. Жуки-навозники иногда ползают с поднятыми надкрыльями, которые не в состоянии сложить из-за густоусеявших тело клещей. Посредством форезии на насекомых распространяются некоторые виды нематод. Ноги навозных мух часто имеют вид ламповых щеток из-за обилия прикрепившихся к ним нематод-рабдитид. Среди крупных животных форезия почти не встречается.

Фабрические связи. Это такой тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений (фабрикации) продукты выделения, либо мертвые остатки, либо даже живых особе:) другого вида. Так, птицы -употребляют для постройки гнезд ветви деревьев, шерсть млекопитающих, траву, листья, пух и перья других видов птиц и т. п. Личинки ручейников строят домики из кусочков веток, коры или листьев растений, из раковин мелких видов катушек, захватывая даже раковинки.с живыми моллюсками. Пчела-мегахила помещает яйца и запасы в стаканчики, сооружаемые из мягких листьев различных кустарников (шиповника, сирени, акации и т. п.).

Из-за сложности межвидовых отношений каждый конкретный вид может преуспевать далеко не везде, где складываются подходящие для него условия физической среды. Различают физиологический и синэкологический оптимумы в распространении вида. Физиологический оптимум —чэто благоприятное для вида сочетание всех абиотических факторов, при котором возможны наиболее быстрые темпы роста и размножения. Синэкологический оптимум — это такое биотическое окружение, при котором вид испытывает наименьшее давление со стороны врагов и конкурентов, что позволяет ему успешно размножаться. Синэкологический и -физиологический оптимумы далеко не всегда совпадают. Если в подходящем биотопе экологическая ниша занята более сильным конкурентом или чересчур велико влияние хищников и паразитов, вид в нем не приживается. Пример несовпадения физиологического и синэкологического оптимумов — массовое размножение вредителя зерновых культур, гессенского комарика, после особенно суровых зим, которые, казалось бы, должны неблагоприятно сказываться па численности этого насекомого. В нормальные по условиям годы гессенского комарика сильно истребляют несколько видов его естественных врагов — паразитических перепончато

крылых наездников. В суровые зимы из-за очень слабой морозо­устойчивости враги гессенского комарика вымерзают почти нацело, что дает возможность вредителю быстро восстановить соб- ственную численность, уменьшенную морозами, и беспрепятствен­но размножаться в угрожающем для урожая количестве.

Межвидовые связи, формирующие биоценоз, обусловливают закономерные соотношения в нем видов, их экологических осо­бенностей, численности, распределения в пространстве, иными сло­вами, создают определенную структуру биоценоза.

Среди огромного многообразия взаимосвязей живых существ можно выделить определенные типы отношений, имеющие много общего у организмов самых разных систематических групп.