Чувствительные периоды в развитии

Некоторые животные, по-видимому, запрограммированы на восприятие определенных аспектов среды в конкретные периоды своего развития, например освоение языка у человека. По сравнению с другими типами научения овладевание языком «запрограммировано» в том смысле, что оно происходит без каких-либо очевидных поощрений или наказаний. И еще пример. У птенцов многих выводковых видов птиц наблюдается совершенно неразборчивая привязанность к движущимся объектам: только что вылупившиеся утята кряквы, отсаженные от матери, будут следовать за грубой моделью утки, человеком или даже просто ящиком, медленно движущимися от них

(рис. 3.3). Для проявления этой реакции следования некоторые раздражители оказываются более эффективны, нежели другие (см. разд. 20.3). В естественной обстановке наиболее эффективным раздражителем является мать, и приближение к матери часто вознаграждается телесным контактом и теплом или пищей, которую мать находит. В лаборатории привязанность к модели может быть усилена пищевым подкреплением.

Чем сильнее у животного развивается привязанность к одному объекту, тем меньше оно интересуется другими. Этот процесс научения, посредством которого обычно развивается привязанность к матери, называется импринтинг. Он имеет место в течение определенного чувствительного периода развития, продолжительность которого меняется в зависимости от вида и условий среды. Импринтинг может иметь долговременное влияние не только на привязанность к истинным или приемным родителям. У многих млекопитающих такой ранний опыт играет определенную роль в последующих социальных отношениях. Показано, что у ряда видов птиц импринтинг влияет на последующее социальное поведение (см. разд. 20.5). Короче говоря, импринтинг-это процесс научения, который имеет место на конкретных стадиях развития и который влияет на последующее поведение по отношению к родителям, собратьям или половым партнерам. Если объект привязанности представляет собой картонный ящик, то у утенка устанавливаются к этому ящику такие же отношения, как к родителю. Если самцы зебровой амади-ны (Taeniopygia guttata) выращиваются бронзовой амадиной (Lonchura striata), то, став взрослыми, они начинают ухаживать за самками бронзовой амадины.

Рис. 3.4. Становление песни у канарейки (Scrinus cunarid). А. Предпесня: на сонограмме видны нечеткая фразировка и отсутствие чистоты тона. Б. Полная песня, напротив, разделена на регулярные фразы и ноты, которые относительно чисты и свободны от гармоник. (Из The Oxford Сompanion to Animal Behaviour. 1981.)

Хотя на этот тип научения, возможно, оказывает влияние поощрение, оно не зависит от поощрения или от каких-либо конкретных следствий поведения. Это научение запрограммировано как часть нормального процесса развития и при любых обстоятельствах свойственно определенному времени.

Сходные механизмы функционируют при научении песне у некоторых воробьиных птиц. Первая попытка воспроизвести песню, называемую предпесней, обычно предпринимается молодыми птицами в первую весну или первую осень через несколько месяцев после вылупления. Предпесня напоминает взрослую песню по длине, высоте и тембру, но в ней отсутствуют некоторые элементы и украшения, типичные для взрослой песни; кроме того, предпесня обычно более изменчива и не столь точна (рис. 3.4). Если белоголовых воробьиных овсянок (Zonotrichia leucophrys) выращивать в изоляции, то у них развивается предпесня, но становления нормальной взрослой песни не происходит. У самцов белоголовой воробьиной овсянки, имеющих возможность слышать нормальную песню взрослого самца в возрасте от 10 до 90 сут, впоследствии

Рис. 3.5. Пример специализированного ювенильного поведения. Птенцы...(далее неразборчиво) (Фотография Hans Reinhard; с разрешения Bruce Coleman,....)

(т. е. в возрасте около 8 мес) развивается нормальная взрослая песня. Однако если они слышат эту песню только до 8-дневного возраста, то не могут впоследствии воспроизвести ее. Точно так же если самцы белоголовой воробьиной овсянки слышали эту песню после 100-дневного возраста, то освоить ее они уже не могут. Следовательно, существует критический период между возрастом 10 и 90 сут, когда молодым самцам белоголовой воробьиной овсянки необходимо слышать песню взрослого самца, для того чтобы они в конце концов научились петь эту песню (Marler, Mundinger, 1971). Такой же критический период характерен и для других видов.

Если белоголовых воробьиных овсянок с помощью хирургических методов лишить слуха до того, как они услышат нормальную песню во время критического периода, нормальная песня у них не развивается. Если же их изолировать после прослушивания нормальной песни в критическом периоде, то тогда нормальная песня у них все же развивается. Таким образом, птицы, услышав эту песню во время критического периода, запоминают ее, хотя и не поют до 8-месячного возраста. Однако если их лишают слуха после прослушивания нормальной песни в критическом периоде, но до того, как они запоют, нормальная взрослая песня все равно не развивается (Konishi, 1965). Возможно, они слушают свое пение и используют слуховую память, чтобы развивать песню, соответствующую той, которую они слышали во время критического периода. Если белоголовых воробьиных овсянок лишить слуха после того, как песня отрепетирована и приобрела законченный вид, на песню это не повлияет. Следовательно, во время отработки и совершенствования песни она кодируется в другом виде памяти, возможно, как серия инструкций к пению.