Единичные гены и поведение

Поведенческие признаки, контролируемые отдельными генами, могут быть предметом строгого генетического анализа поведения. Классический пример этого-работа Маргарет Басток (Margaret Bastock, 1956), изучавшей условия успешного спаривания у плодовой мушки Drosophila melanogaster. Эта исследовательница скрещивала особей, несущих мутацию yellow (желтое тело), с дикими мухами в течение семи поколений. Полученные данные свидетельствовали о том, что дикие мухи генетически сходны с носителями мутации yellow, за исключением участка хромосомы, где локализован ген yellow. Басток обнаружила, что самцы, несущие мутацию yellow, реже спариваются с дикими самками, чем дикие самцы. У желтотелых самцов изменен ритуал ухаживания, и это снижает их успех при размножении. Они в меньшей степени стимулировали самок к спариванию, так как во время ухаживания слишком мало вибрировали крыльями.

Ротенбюлер (Rothenbuhler, 1964) провел тонкий генетический анализ гнездоочистительного поведения медоносной пчелы (Apis mellifera). Личинки этих пчел иногда погибают от болезни, именуемой американской пчелиной гнильцой. Чтобы поддерживать гигиенические условия внутри улья, нормальные рабочие пчелы вскрывают ячейки, в которых находятся больные личинки, и удаляют их. Некоторые расы пчел, называемые «негигиеническими», этого не делают. Скрещенные с нормальными гигиеническими пчелами, они дают негигиенических потомков, что свидетельствует о доминантности этого признака. При скрещивании гибридов с родительской гигиенической расой Ротенбюлер получил следующие результаты. Из 29 образованных колоний в девяти зараженные ячейки оказались вскрытыми, но больные личинки из них удалены не были; в шести - ячейки не вскрывались, но если их вскрывал экспериментатор, то пчелы удаляли больных личинок; в восьми колониях пчелы не вскрывали ячейки и не удаляли личинок.

На основе полученных данных Ротенбюлер предположил, что вскрывание ячеек и удаление личинок контролируется различными генами. Эти результаты можно объяснить, постулируя существование двух пар аллелей, из которых негигиенические аллели доминантны. Таким образом, рабочие пчелы с генотипом Uu или UU небудут вскрывать зараженные ячейки, а с Rr или RR не будут удалять личинок. У гаплоидных самцов пчел, которых называют «трутнями», только один набор хромосом. В 29 семьях Ротенбюлер обнаружил четыре типа трутней (UR, Ur, uR, ur), которых он скрестил с гигиеническими матками (uu, rr), как показано на рис. 4.1. В соответствии с этой простой менделевской схемой возвратное скрещивание дает четыре генотипа в равных соотношениях, и результаты, полу-

Рис. 4.1. Менделевская схема, предложенная для объяснения устойчивости пчел к американской пчелиной гнильце. (По Rothenbuhler, 1964.)

четные Ротенбюлером, существенно не отличаются от нее. Среди полностью гигиенических, частично гигиенических или полностью негигиенических рабочих пчел необнаружено ни физических, ни физиологических различий, хотя имеются данные, что негигиенические пчелы все же могут проявлять гигиеническую активность, но очень редко, и требуют для этого более мощных стимулов, чем нормальные. Это заставляет думать, что аллели U и u действуют как переключатели, которые запускают поведение вскрывания ячеек при условии, что существует некий порог стимуляции.

Гены, которые действуют как переключатели, активируя группу других генов, известны и в ряде других случаев. Например, у некоторых бабочек весьма сложный рисунок крыльев напоминает рисунок крыльев других видов, несъедобных для хищников. Развитие мимикрического рисунка контролируется множественными генами, но оказывается, что определяет появление рисунка единственный ген-переключатель (Sheppard, 1961). Единичные гены известны также и у человека. Примером может служить недостаточность лак-тазы, обнаруженная у некоторых расовых групп (см. разд. 5.2). Синтез лактазы контролируется геном с тремя аллелями - L, l ₁ и l ₂. Как l ₁, так и l ₂ рецессивны по отношению к L, а l ₂ рецессивен по отношению к l ₁. У особей с генотипами LL, Ll ₁ или Ll ₂ лактаза синтезируется как у взрослых, так и у детей. Особи с генотипом l ₁ l ₁ или l ₁ l ₂ не синтезируют лактазу во взрослом состоянии, а особи с l ₂ l ₂ не могут ее синтезировать даже в детстве. Взрослые люди с генотипами l ₁ l ₁ или l ₁ l ₂ могут употреблять в пищу только кисломолочные продукты.

Хромосомные мутации

Расположение и число хромосом часто можно наблюдать непосредственно под микроскопом. Известны различные типы

Рис. 4.2.Лабиринт для изучения геотаксиса у дрозофилы. Мух помещают в пробирку слева и собирают из разных пробирок справа. (Фотография Jerry Hirseh.)

хромосомных мутации и влияние некоторых из них на фенотип. Поэтому изучение связи между поведением и строением хромосом представляет собой вполне подходящий метод для исследования влияний генов на поведение.

Излюбленным объектом такого типа исследований является плодовая мушка Drosophila. В клетках слюнных желез личинок дрозофилы содержатся гигантские хромосомы; препараты слюнных желез сравнительно легко приготовить и анализировать. Впервые хромосомный анализ при изучении поведения дрозофилы применили Хирш (Hirsch) и его коллеги. Они изучали стремление Drosophila melanogas-ter двигаться в направлении силы земного притяжения или против него (положительный или отрицательный геотаксис). Поведенческую реакцию они проверяли в вертикальном пластиковом лабиринте (рис. 4.2), который должны были преодолеть мухи, привлекаемые запахом пищи.

Обратному движению препятствовали конусообразные воронки в соединениях лабиринта. Большое число мух запускали в пробирку с левой стороны лабиринта и собирали в серию пробирок справа. Таким способом можно проверить тысячи мух, не трогая их при этом руками. Среди мух, собранных в различные пробирки с правой стороны, можно было выделить мух со строго положительным геотаксисом, со строго отрицательным геотаксисом и промежуточных. Скрещивая мух из крайней верхней и крайней нижней пробирок, можно получить расы с положительным или отрицательным геотаксисом (рис. 4.3).

В одном из экспериментов сравнивали три популяции дрозофил (Hirsch, Erlen-meyer-Kimling, 1962). В одной вели отбор на положительный геотаксис, в другой - на отрицательный геотаксис, а в третьей, контрольной, популяции проводилось неселективное скрещивание. Мух скрещива-

Рис. 4.3. Показатели, полученные при изучении геотаксиса, у трех линий Drosophila в лабиринте, изображенном на рис. 4.2. (По Hirsch, 1963.)

ли с особой линией, в которой были различные хромосомные инверсии и гены-маркеры. У Drosophila melanogaster имеются четыре пары хромосом, три пары больших и одна - маленьких. Гены-маркеры использовались для идентификации трех больших хромосом. Это были доминантные гены, контролирующие признаки, отчетливо проявляющиеся в фенотипе. Специальная схема скрещивания позволила получить самок, которые были либо гомозиготны, либо гетерозиготны по хромосомам, подлежащим исследованию.

Эти три хромосомы можно было идентифицировать с помощью генов-маркеров следующим образом: хромосома Х-ген узких глаз (Bar), хромосома II-ген волнистых крыльев (Cy) и хромосома III - ген, обусловливающий короткие щетинки (Sb). Тестируемую самку, несущую эти маркеры, скрещивали с самцами одной из исследуемых линий. Для использования в последующих экспериментах из потомства отбирали только тех, которые несли все три гена-маркера. При возвратных скрещиваниях, используя самцов из исходной популяции, получили восемь возможных генотипов. Следовательно, каждая из трех больших хромосом гетерозиготна или гомозиготна по S-хромосоме, полученной от тестируемой линии (s), к которой принадлежал отец. На генотипах этих восьми классов изучали индивидуальные эффекты и взаимодействие хромосом.

Хирш и Линда Эрленмейер-Кимлинг (Hirsch, Erlenmeyer-Kimling, 1962) обнаружили, что в популяции, где отбор не проводился, хромосомы X и II оказывают большое влияние на развитие положительного геотаксиса, а хромосома III-на развитие отрицательного геотаксиса. В линии, где проводился отбор на положительный геотаксис, были обнаружены небольшие изменения в хромосомах X и II, но хромосома III в этом случае оказывала влияние на развитие положительного геотаксиса. В линии, которая была отобрана на отрицательный геотаксис, отрицательное влияние хромосомы III увеличивалось, тогда как положительное действие хромосом X и II было меньше. Эффект от совместного действия всех трех хромосом был больше в случае отрицательного геотаксиса. Это неудивительно, так как общая реакция на отбор (см. рис. 4.3) сильнее в случае отрицательного геотаксиса. Эти результаты показывают, что поведение, связанное с геотаксисом, контролируется рядом генов, которые находятся во всех трех больших хромосомах.

Хромосомный анализ широко применяется при изучении различных типов поведения дрозофилы, в том числе скорости спаривания и других аспектов ухаживания

Рис. 4.4. Структура фразы призывного сигнала сверчка Teleogryllus. Каждая фраза состоит из пульсов лвух типов: пульсы типа А содержатся в составе серии, а пульсы типа В - в составе трели. Песня Т. oceanicus показана вверху, а песня Т. commodus - внизу. (По Bentley, Hoy, 1972.)

(Ehrman, Parsons, 1976). Хромосомные инверсии обычны, и обнаружено, что D. pseudoobscura с такими инверсиями в гетерозиготном состоянии характеризуются большей приспособленностью, чем с ин-.версиями в гомозиготном состоянии, благодаря влиянию на поведение ухаживания. Хромосомные аномалии у человека являются предметом интенсивных исследований, и считают, что эти аномалии являются причиной таких заболеваний, как эпилепсия, маниакально-депрессивный психоз, умственная отсталость и шизофрения (McClearn, DeFries, 1973; Ehrman, Parsons, 1976).