 |
Второй этап гликолиза. 7. Цикл Кребса. Окисление ацетата дает много энергии. Цикл трикарбоновых кислот. Реакции цикла трикарбоновых кислот
|
|
|
|
Второй этап гликолиза
Второй этап гликолиза – это освобождение энергии, содержащейся в глицеральдегидфосфате, и запасание ее в форме АТФ.
Шестая реакция гликолиза (фермент глицеральдегидфосфат-дегидрогеназа ) – окисление глицеральдегидфосфата и присоединение к нему фосфорной кислоты приводит к образованию макроэргического соединения 1, 3-дифосфоглицериновой кислоты и НАДН.
В седьмой реакции (фермент фосфоглицераткиназа ) энергия фосфоэфирной связи, заключенная в 1, 3-дифосфоглицерате тратится на образование АТФ. Реакция получила дополнительное название – реакция субстратного фосфорилирования, что уточняет источник энергии для получения макроэргической связи в АТФ (от субстрата реакции) в отличие от окислительного фосфорилирования (использование энергии электрохимического градиента ионов водорода на мембране митохондрий).
Восьмая реакция – синтезированный в предыдущей реакции 3-фосфоглицерат под влиянием фосфоглицератмутазы изомеризуется в 2-фосфоглицерат.
Девятая реакция – фермент енолаза отрывает молекулу воды от 2-фосфоглицериновой кислоты и приводит к образованию макроэргической фосфоэфирной связи в составе фосфоенолпирувата.
Десятая реакция гликолиза – еще одна реакция субстратного фосфорилирования – заключается в переносе пируваткиназой макроэргического фосфата с фосфоенолпирувата на АДФ и образовании пировиноградной кислоты.
Последняя реакция бескислородного окисления глюкозы, одиннадцатая – образование молочной кислоты из пирувата под действием лактатдегидрогеназы. Важно то, что эта реакция осуществляется только в анаэробных условиях. Эта реакция необходима клетке, так как НАДН, образующийся в 6-й реакции, в отсутствие кислорода не может окисляться в митохондриях.
|
|
|
7. Цикл Кребса
Окисление ацетата дает много энергии
Образующийся в ПВК-дегидрогеназной реакции ацетил-SКоА далее вступает в цикл трикарбоновых кислот (ЦТК, цикл лимонной кислоты, цикл Кребса). Кроме пирувата, в цикл вовлекаются кетокислоты, поступающие из катаболизма аминокислот или каких-либо иных веществ.
Цикл трикарбоновых кислот
Цикл протекает в матриксе митохондрий и представляет собой окисление молекулы ацетил-SКоА в восьми последовательных реакциях.
В первой реакции связываются ацетил и оксалоацетат (щавелевоуксусная кислота) с образованием цитрата (лимонной кислоты), далее происходит изомеризация лимонной кислоты до изоцитрата и две реакции дегидрирования с сопутствующим выделением СО2 и восстановлением НАД.
В пятой реакции образуется ГТФ, это реакция субстратного фосфорилирования. Далее последовательно происходит ФАД-зависимое дегидрирование сукцината (янтарной кислоты), гидратация фумаровой кислоты до малата (яблочная кислота), далее НАД-зависимое дегидрирование с образованием оксалоацетата.
В итоге после восьми реакций цикла вновь образуется оксалоацетат.
Последние три реакции составляют так называемый биохимический мотив (ФАД-зависимое дегидрирование, гидратация и НАД-зависимое дегидрирование, он используется для введения кетогруппы в структуру сукцината. Этот мотив также присутствует в реакциях β -окисления жирных кислот. В обратной последовательности (восстановление, де гидратация и восстановление) этот мотив наблюдается в реакциях синтеза жирных кислот.
Реакции цикла трикарбоновых кислот
Функции ЦТК
1. Энергетическая
· генерация атомов водорода для работы дыхательной цепи, а именно трех молекул НАДН и одной молекулы ФАДН2,
|
|
|
· синтез одной молекулы ГТФ (эквивалентна АТФ).
2. Анаболическая. В ЦТК образуются
· предшественник гема – сукцинил-SКоА,
· кетокислоты, способные превращаться в аминокислоты – α -кетоглутарат для глутаминовой кислоты, оксалоацетат для аспарагиновой,
· лимонная кислота, используемая для синтеза жирных кислот,
· оксалоацетат, используемый для синтеза глюкозы.
|
|
|
