 |
5. Синтез и распад гликогена. Гликоген - это легкоиспользуемый резерв энергии. Мобилизация гликогена (гликогенолиз). Синтез гликогена
|
|
|
|
5. Синтез и распад гликогена
Гликоген - это легкоиспользуемый резерв энергии
Мобилизация гликогена (гликогенолиз)
Резервы гликогена используются по-разному в зависимости от функциональных особенностей клетки.
Гликоген печени расщепляется при снижении концентрации глюкозы в крови, прежде всего между приемами пищи. Через 12-18 часов голодания запасы гликогена в печени полностью истощаются.
Распад гликогена с образованием глюкозы происходит в период между приемами пищи, физической работе, при стрессе.
Пути мобилизации гликогена:
1. фосфоролитический.
2. амилолитический путь распада гликогена происходит при участии фермента амилазы.
Фосфоролитический путь – основной путь распада гликогена с образованием глюкозы:
В мышечной ткани нет фермента глюкозо-6-фосфатазы, поэтому гликоген мышц не распадается с
образованием глюкозы, а окисляется или аэробным или анаэробным путем с освобождением энергии.
Синтез гликогена
Гликоген способен синтезироваться почти во всех тканях, но наибольшие запасы гликогена находятся в печени и скелетных мышцах. Накопление гликогена в мышцах отмечается в период восстановления после нагрузки, особенно при приеме богатой углеводами пищи. В печени синтез гликогена происходит только после еды, при гипергликемии. Это объясняется особенностями печеночной гексокиназы ( глюкокиназы ), которая имеет низкое сродство к глюкозе и может работать только при ее высоких концентрациях, при нормальных концентрациях глюкозы в крови ее захват печенью не производится.
Непосредственно синтез гликогена осуществляют следующие ферменты:
1. Фосфоглюкомутаза – превращает глюкозо-6-фосфат в глюкозо-1-фосфат;
|
|
|
2. Глюкозо-1-фосфат-уридилтрансфераза – фермент, осуществляющий ключевую реакцию синтеза. Необратимость этой реакции обеспечивается гидролизом образующегося дифосфата;
Реакции синтеза УДФ-глюкозы
3. Гликогенсинтаза – образует α 1, 4-гликозидные связи и удлиняет гликогеновую цепочку, присоединяя активированный С1 УДФ-глюкозы к С4 концевого остатка гликогена;
Химизм реакции гликогенсинтазы
4. Амило-α 1, 4-α 1, 6-гликозилтрансфераза, " гликоген-ветвящий" фермент – переносит фрагмент с минимальной длиной в 6 остатков глюкозы на соседнюю цепь с образованием α 1, 6-гликозидной связи.
Роль гликогенсинтазы и гликозилтрансферазы в синтезе гликогена
6. Гликолиз
Гликолиз
Анаэробное превращение глюкозы локализуется в цитозоле и включает два этапа из 11 ферментативных реакций.
Первый этап гликолиза
Первый этап гликолиза – подготовительный, здесь происходит затрата энергии АТФ, активация глюкозы и образование из нее триозофосфатов.
Первая реакция гликолиза сводится к превращению глюкозы в реакционно-способное соединение за счет фосфорилирования 6-го, не включенного в кольцо, атома углерода. Эта реакция является первой в любом превращении глюкозы, катализируется гексокиназой.
Вторая реакция необходима для выведения еще одного атома углерода из кольца для его последующего фосфорилирования (фермент глюкозофосфат-изомераза ). В результате образуется фруктозо-6-фосфат.
Третья реакция – фермент фосфофруктокиназа фосфорилирует фруктозо-6-фосфат с образованием почти симметричной молекулы фруктозо-1, 6-дифосфата. Эта реакция является главной в регуляции скорости гликолиза.
В четвертой реакции фруктозо-1, 6-дифосфат разрезается пополам фруктозо-1, 6-дифосфат-альдолазой с образованием двух фосфорилированных триоз-изомеров – альдозы глицеральдегида (ГАФ) и кетозы диоксиацетона (ДАФ).
|
|
|
Пятая реакция подготовительного этапа – переход глицеральдегидфосфата и диоксиацетонфосфата друг в друга при участии триозофосфатизомеразы. Равновесие реакции сдвинуто в пользу диоксиацетонфосфата, его доля составляет 97%, доля глицеральдегидфосфата – 3%. Эта реакция, при всей ее простоте, определяет дальнейшую судьбу глюкозы:
|
|
|
