35. Переваривание и всасывание липидов (триацилглицеролов, глицерофосфолипидов, холестерола).

Незаменимыми компонентами пищи липиды делают потребность организма в жирорастворимых витаминах, которые поступают чаще всего в составе жиров, а также в незаменимых высших жирных кислотах, в том числе предшественников таких биологически активных веществ, как простагландины, тромбоксаны и лейкотриены.

Переваривание триацилглицеролов. Основная масса липидов пищи представлена ацилглицеролами, гидролиз которых катализируется липолитическими ферментами (липазами). Гидролиз триацилглицеролов происходит у высших животных и человека преимущественно в тонком кишечнике при действии панкреатической липазы и липазы тонкого кишечника (рис. 23. 1). В желудке взрослых людей имеется желудочная липаза, но она практически неактивна при низких значениях pH желудочного сока и отсутствии условий для эмульгирования жира. Все липолитические ферменты являются глобулярными, водорастворимыми белками. Поскольку липиды нерастворимы в воде, гидролиз происходит лишь на поверхности раздела между липидами и водной фазой. В связи с этим скорость реакции в значительной степени определяется площадью этой границы раздела и поэтому, чем выше степень эмульгирования жира, чем меньше липидные мицеллы, тем больше величина доступной поверхности. Основными эмульгаторами липидов в тонком кишечнике являются желчные кислоты, содержащиеся в виде натриевых солей в желчи, поступающей в двенадцатиперстную кишку из желчного пузыря. В желчи содержится ряд различных желчных кислот, которые в печени образуются из холестерола.

Всасывание. Всасывание триацилглицеролов и продуктов их распада происходит в проксимальной части тонкой кишки. Глицерол и жирные кислоты с короткой цепью (не более 10 углеродных атомов) являются водорастворимыми, хорошо всасываются в кишечнике и через воротную вену поступают в печень. Всасывание высших жирных кислот, моноацилглицеролов, происходит при участии солей желчных кислот, фосфолипидов и холестерола, содержащихся в желчи. В просвете кишечника образуются смешанные мицеллы, края которых заполнены желчными кислотами и полярными головками фосфолипидов, гидрофобная сердцевина — липофильными продуктами расщепления жиров, которые в составе мицелл транспортируются к всасывающей поверхности кишечного эпителия.

Переваривание, всасывание глицерофосфолипидов . Распад глицерофосфолипидов происходит в кишечнике при участии фосфолипаз, секретируемых поджелудочной железой: Известно несколько типов фосфолипаз. Фосфолипаза А, гидролизует эфирную связь в положении 1 глицерофосфолипида, в результате чего отщепляется одна молекула жирной кислоты. Фосфолипаза А2 катализирует гидролитическое отщепление жирной кислоты в положении 2 глицерофосфолипида, образующиеся при этом продукты называются лизофосфолипидами, так как они токсичны и вызывают лизис мембран клеток. Фосфолипаза поджелудочной железы поступает в полость тонкого кишечника в неактивной форме и только после отщепления от нее трипсином гептапептида становится активной. Накопления лизофосфолипидов в кишечнике обычно не происходит, поскольку одновременно на глицерофосфолипиды действуют обе фосфолипазы: А, и А2. Кроме этого, лизофосфолипиды гидролизуются ферментом лизофосфолипазой, в результате действия которого образуются нетоксичные для организма продукты. Фосфолипаза С вызывает гидролиз связи между фосфорной кислотой и глицерином, а фосфолипаза D расщепляет эфирную связь между азотистым основанием и фосфорной кислотой с образованием свободного основания и фосфорной кислоты. Таким образом, в результате действия фосфолипаз глицерофосфолипиды расщепляются до глицерола, высших жирных кислот, азотистого основания и фосфорной кислоты. Механизм всасывания высших жирных кислот и глицерола был рассмотрен выше. Фосфорная кислота всасывается кишечной стенкой главным образом в виде натриевых или калиевых солей. Азотистые основания (холин и этаноламин) всасываются в виде своих активных форм.

  Переваривание и всасывание холестерола. В продуктах, поступающих в организм с пищей, холестерол содержится чаще всего в виде эфиров с жирными кислотами (холестеридов). Гидролиз сложноэфирной связи в холестеридах катализируется ферментом холестеролэстеразой, содержащейся как в панкреатическом, так и в клеточном соках. Кроме экзогенного холестерола, в кишечник поступает эндогенный холестерол из печени путем выделения через слизистую оболочку кишечника, а также с желчью. В просвете кишечника холестерол находится в неэтерифицированной форме и в присутствии жирных и желчных кислот, фосфолипидов интегрируется в состав смешанных жировых мицелл. Холестерол в составе липидных мицелл поступает в эпителиальные клетки кишечника, где этерифицируется холестеролэстеразой, идентичной подобной эстеразе панкреатического сока. В лимфе, как и в крови, от 60 до 80% холестерола находится в виде его эфиров. Ежедневно из организма человека выводится около I г холестерола. Примерно половина этого количества подвергается микробному восстановлению в нижнем отделе кишечника до копростанола и холестанола. Эти два стерола, наряду с холестеролом, составляют основную массу стероидов кала.