Главная | Обратная связь | Поможем написать вашу работу!
МегаЛекции

ПОПУЛЯЦИИ В СОСТОЯНИИ ПОКОЯ (ЗАКОН ХАРДИ-ВАЙНБЕРГА)




На первый взгляд, доминантное наследование, когда при встрече

двух аллелей один подавляет действие другого, должно приводить к

тому, что частота встречаемости доминантных генов от поколения к

поколению будет увеличиваться. Однако этого не происходит; наблю-

даемая закономерность объясняется законом Харди-Вайнберга.

Представим себе, что мы играем в компьютерную игру, програм-

ма которой написана таким образом, что в ней полностью отсутству-

ет элемент случайности, т.е. события развиваются в полном соответ-

ствии с программой. Смысл игры состоит в том, чтобы создать попу-

ляцию диплоидных (т.е. содержащих удвоенный набор хромосом) орга-

низмов, задать закон их скрещивания и проследить, что произойдет с

этой популяцией через несколько поколений. Представим также, что

создаваемые нами организмы генетически чрезвычайно просты: у каж-

дого из них только по одному гену (гену А). Для начала определим,

что в популяции существует лишь две альтернативных формы гена

А — аллели а и α. Поскольку мы имеем дело с диплоидными организ-

мами, генетическое разнообразие популяции может быть описано пе-

речислением следующих генотипов: аа, аα и αα. Определим частоту

встречаемости а как р, а частоту встречаемости а как q, причем р и q

одинаковы у обоих полов. Теперь определим характер скрещивания

созданных нами организмов: установим, что вероятность формирова-

ния брачной пары между особями не зависит от их генетического

строения, т.е. частота скрещивания определенных генов пропорцио-

нальна доле, в которой эти генотипы представлены в популяции. По-

добное скрещивание называется случайным скрещиванием. Начнем иг-

рать и пересчитаем частоту встречаемости исходных генотипов (аа, аα

и αα) в дочерней популяции. Мы обнаружим, что

( p q)2 p2 2 pq q2

a aa a(5.1)

где буквам в нижней строке, обозначающим аллели и генотипы, со-

ответствуют их частоты, расположенные в верхней строке. Теперь сыг-

раем в игру 10 раз подряд и пересчитаем частоту встречаемости гено-

типов в 10-м поколении. Полученный результат подтвердится: часто-

ты встречаемости будут такими же, как и в формуле 5.1.

Повторим игру с начала, только теперь определим условия ина-

че, а именно: р и q не равны у особей мужского и женского полов.

Определив частоты встречаемости исходных генотипов в первом по-

колении потомков, мы обнаружим, что найденные частоты не соот-

ветствуют формуле 5.1. Создадим еще одно поколение, опять пере-

считаем генотипы и обнаружим, что во втором поколении частоты

встречаемости исходных генотипов вновь соответствуют этой формуле.

Повторим игру еще раз, но теперь вместо двух альтернативных

форм гена А зададим три - а, α и а0 , частоты встречаемости которых

равны соответственно р, q и z и примерно одинаковы у особей муж-

ского и женского полов. Пересчитав частоты встречаемости исходных

генотипов во втором поколении, обнаружим, что

( p q z)2 p2 q2 z 2 2 pq 2 pz 2qz

0 0 0 0 0

a a aa a a aa a a (5.2)

Создадим еще несколько поколений и пересчитаем опять — часто-

ты встречаемости исходных генотипов не изменятся.

Итак, подведем итоги. На основании проведенного нами исследо-

вания в рамках компьютерной игры-симуляции, мы обнаружили, что:

􀂉􀀃 ожидаемые частоты исходных генотипов в производных поко-

лениях описываются путем возведения в квадрат многочлена,

являющегося суммой частот аллелей в популяции (иными сло-

вами, частоты генотипов связаны с частотами генов

квадратичными соотношениями);

􀂉􀀃 частоты генотипов остаются неизменными из поколения в

поколение;

􀂉􀀃 при случайном скрещивании ожидаемые частоты исходных

генотипов достигаются за одно поколение, если частоты алле-

лей у двух полов одинаковы, и за два поколения, если у двух

полов в первом поколении частоты различны.

Воспроизведенные нами зависимости впервые были описаны в

начале нынешнего века (1908) независимо друг от друга английским

математиком Г. Харди и немецким врачом В. Вайнбергом. В их честь эта

закономерность была названа законом Харди-Вайнберга (иногда ис-

пользуются и другие термины: равновесие Харди-Вайнберга, соотно-

шение Харди-Вайнберга).

Этот закон описывает взаимоотношения между частотами встре-

чаемости аллелей в исходной популяции и частотой генотипов, вклю-

чающих эти аллели, в дочерней популяции. Он является одним из

краеугольных принципов популяционной генетики и применяется при

изучении естественных популяций. Если в естественной популяции

наблюдаемые частоты встречаемости определенных генов соответствуют

частотам, теоретически ожидаемым на основании закона Харди-Вайн-

берга, то о такой популяции говорят, что она находится в состоянии

равновесия по Харди-Вайнбергу.

Закон Харди-Вайнберга дает возможность рассчитать частоты генов и

генотипов в ситуациях, когда не все генотипы могут быть выделены феноти-

пически в результате доминантности некоторых аллелей. В качестве приме-

ра опять обратимся к ФКУ. Предположим, что частота встречаемости гена

ФКУ (т.е. частота встречаемости аллеля-мутанта) в некой популяции состав-

ляет q = 0,006. Из этого следует, что частота встречаемости нормального

аллеля равна р = 1 - 0,006 = 0,994. Частоты генотипов людей, не страдающих

умственной отсталостью в результате ФКУ, составляют р2= 0,9942= 0,988

для генотипа аа и 2pq =2'0,994·0,006 = 0,012 для генотипа aα.

Теперь представим себе, что некий диктатор, не знающий законов попу-

ляционной генетики, но одержимый идеями евгеники, решил избавить свой

народ от умственно отсталых индивидуумов. В силу того, что гетерозиготы

фенотипически неотличимы от гомозигот, программа диктатора должна стро-

иться исключительно на уничтожении или стерилизации рецессивных гомо-

зигот. Однако, как мы уже определили, большинство аллелей-мутантов встре-

чаются не у гомозигот (q2= 0,000036), а у гетерозигот (2pq = 0,012). Следо-

вательно, даже тотальная стерилизация умственно отсталых приведет лишь к

незначительному снижению частоты аллеля-мутанта в популяции: в дочернем

поколении частота умственной отсталости будет примерно такой же, как в

исходном поколении. Для того чтобы существенно снизить частоту встречае-

мости аллеля-мутанта, диктатору и его потомкам пришлось бы осуществлять

подобного рода отбор или стерилизацию на протяжении многих поколений.

Как уже отмечалось, закон Харди-Вайнберга имеет две составля-

ющие, из которых одна говорит о том, что происходит в популяции с

частотами аллелей, а другая - с частотами генотипов, содержащих

данные гены, при переходе от поколения к поколению. Напомним,

что равенство Харди-Вайнберга не учитывает воздействия множества

внутренних и внешних факторов, определяющих состояние популя-

ции на каждом шагу ее эволюционного развития. Закон Харди-Вайн-

берга выполняется, когда в популяции: 1) отсутствует мутационный

процесс; 2) отсутствует давление отбора; 3) популяция бесконечно

велика; 4) популяция изолирована от других популяций и в ней имеет

место панмиксия*. Обычно процессы, определяющие состояние по-

пуляции, разбиваются на две большие категории — те, которые вли-

яют на генетический профиль популяции путем изменения в ней ча-

стот генов (естественный отбор, мутирование, случайный дрейф ге-

нов, миграция), и те, которые влияют на генетический профиль

популяции путем изменения в ней частот встречаемости определен-

ных генотипов (ассортативный подбор супружеских пар и инбридинг),

Что же происходит с частотами аллелей и генотипов при условии

активизации процессов, выступающих в роли «природных нарушите-

лей» покоя популяций?





Воспользуйтесь поиском по сайту:



©2015- 2022 megalektsii.ru Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав.