 |
Генотип в контексте: типы средовых
|
|
|
|
ВЛИЯНИЙ И ГЕНОТИП-СРЕДОВЫХ ЭФФЕКТОВ
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ
Индивидуум (носитель генотипа) существует не в вакууме, а сре-
ди подобных ему индивидуумов. Кроме того, сам генотип не спрятан,
как Кащеева смерть, за семью замками на конце иголки, а чрезвы-
чайно открыт и крайне чувствителен к любому оказываемому на него
влиянию. Изучение генотипа невозможно и неадекватно без изучения
среды, в которой он находится. Генетические исследования заметно
выигрывают, когда в них используются хорошо отлаженные психоло-
гические методики, оценивающие характеристики среды. Подобным
же образом психологические и педагогические исследования средо-
вых условий, влияющих на формирование тех или иных поведенчес-
ких признаков, выигрывают от использования накопленных психоге-
нетикой знаний о том, как функционирует генотип, что такое норма
реакции и каковы пределы пластичности генотипа. Время противопо-
ставления «двух факторов» — генов и среды — осталось позади. Сегод-
ня мы знаем достаточно для того, чтобы без тени сомнений утверж-
дать: формирующаяся индивидуальность не делится на то, что в ней
от среды, и на то, что — от генотипа. Развитие по сути своей является
процессом переплетения и взаимодействия генов и среды, развитие и
есть их взаимодействие.
В контексте психогенетического изучения средовых особенностей
чрезвычайно важны три момента.
Во-первых, генетические исследования постоянно указывают на
критическую роль средовых факторов в формировании психологичес-
ких различий между людьми. Многочисленные психогенетические ра-
боты нагляднейшим образом показали, сколь важна роль генетичес-
ких факторов для объяснения межиндивидуальной вариативности по
|
|
|
самым разным признакам. В некоторых случаях (например, для вариа-
тивности* показателей интеллекта) генетические влияния объясня-
ют 50% фенотипической изменчивости, Чем, однако, объясняются
остальные 50%? Ответ на этот вопрос очень прост: в большинстве
своем за оставшиеся 50% отвечает среда, точнее особенности среды,
в которой развиваются и живут носители генотипов.
Во-вторых, в контексте генетики количественных признаков по-
нятие среды определяется намного шире, чем в психологии. Согласно
этому определению, понятие «среда» включает все типы средовых
влияний — общесемейные, индивидуальные и любые другие (вклю-
чая ее физические и физиологические компоненты, пренатальные
условия, диету, болезни раннего детства и т.д.), в то время как в психо-
логии средовые условия обычно приравниваются только к социально-
экономическим и психологическим условиям взросления ребенка.
В-третьих, психогенетика концентрирует свои усилия на вопросе
о том, что есть (в данный момент в данной популяции), а не на
вопросе о том, что может произойти. Например, высокие значения
коэффициента наследуемости, полученного при изучении межинди-
видуальной вариативности по росту, констатирует тот факт, что в
данное время в данной популяции дисперсия роста объясняется в ос-
новном генетическими различиями между членами данной популя-
ции (что есть). Однако определенное средовое вмешательство (на-
пример, изменение питания и увеличение количества витаминов в
рационе) может оказать влияние на формирование межиндивидуаль-
ных различий в популяции по такому высоконаследуемому признаку,
как рост (что может произойти). Считается, что именно такие средо-
вые изменения привели к увеличению среднего роста в современных
европейских популяциях по сравнению с аналогичными оценками,
|
|
|
полученными, например, в начале XX в. Индивидуальные же разли-
чия по росту внутри каждого поколения находятся под жестким гене-
тическим контролем.
При изучении генотипа в его средовом контексте исследователи
выделяют два класса влияний - влияния среды и генотип-средовые вли-
яния, т.е. совместные, сопряженные влияния среды и генотипа.
* В данном учебнике понятия «изменчивость» (подробнее о ней — в гл. I) и
«вариативность» используются как синонимы. Тем не менее авторы отдают пред-
почтение словосочетаниям «фенотипическая изменчивость», «генотипическая из-
менчивость», но «средовая вариативность». Напомним, что статистическим экви-
валентом понятия изменчивости является понятие дисперсии.
Для психолога одним из наиболее интересных аспектов психоге-
нетики является ее способность дать надежную информацию о нали-
чии и степени средовых влияний на формирование исследуемого при-
знака. Психогенетические исследования могут не только определить,
влияет ли среда на развитие и проявление этого признака (и если да,
то в какой степени), но и указать конкретный класс средовых влия-
ний, в котором надо искать определенный содержательный фактор,
являющийся критической средовой переменной для анализируемого
признака. Например, психогенетическое исследование может опреде-
лить, что популяционная изменчивость по интеллекту зависит от об-
щесемейной среды, и тем самым направить исследовательскую рабо-
ту психологов на поиск конкретных компонентов именно этой среды
(например, социально-экономических характеристик семьи), значи-
мых для формирования интеллекта. В рамках теоретической психоге-
нетической модели исследователи выделяют два основных типа сре-
довых влияний: общие и индивидуальные.
Термином общая среда (синонимы - общесемейная, межсемейная,
систематическая, семейная, разделенная; чаще всего обозначается
символом Е— shared или Ес—common, общая) описываются типы сре-
довых влияний, одинаковых для членов изучаемых пар родственни-
ков (родители—дети, сиблинг—сиблинг и т.д.). Выделяют два класса
общих средовых влияний: (1) общесемейная среда, характеристики
которой различны в разных семьях, но едины для всех членов одной
|
|
|
семьи (социоэкономический статус семьи, уровень образования ро-
дителей, жилищные условия, исповедуемая семьей религия и т.п.);
и (2) семейная среда, общая для конкретных пар членов данной се-
мьи (близнецовая среда, среда сиблингов, родительско-детская среда
и т.д.); это — среда, общая только для членов данной диады (напри-
мер, школьная среда близнецов, обучающихся в одном классе, будет
общей для близнецов, но не для родительско-детских пар).
Термином «индивидуальная среда» (синонимы — внутрисемейная,
уникальная, специфическая, различающаяся, неразделенная, случай-
ная; чаще всего обозначается EN — nonshared, т.е. среда, не являюща-
яся единообразной для всех членов семьи) описываются типы среды,
различные у разных членов одной семьи. Индивидуальные средовые
характеристики — это набор тех средовых условий, влияния которых
делают членов одной семьи непохожими друг на друга. Например, как
ни стараются родители сиблингов относиться к ним одинаково объек-
тивно, этого никогда не случается. Индивидуальная среда включает
широкий спектр разных характеристик, начиная от разнообразия пре-
натальных условий и кончая социально-психологическими особенно-
стями среды, специфическими для данного индивида. Примерами та-
ких средовых влияний могут служить характеристики круга друзей и
рабочей обстановки, которые, как правило, не единообразны, спе-
цифичны для каждого члена семьи.
Некоторые исследователи предлагают более детальную класси-
фикацию сред и разделяют общие и индивидуальные средовые влия-
ния на (1) систематические (повторяющиеся, долгосрочные; приме-
рами систематических общесемейных влияний могут служить зара-
ботная плата родителей, а индивидуальных систематических
влияний — школьная среда ребенка или постоянное общение с близ-
ким другом) и (2) случайные (краткосрочные; пример случайных
общесемейных средовых воздействий — смерть члена семьи, а слу-
чайных индивидуально-средовых влияний - болезнь или встреча с
интересным человеком)*.
|
|
|
Эти теоретически выделенные типы средовых влияний представ-
лены в центральной модели генетики количественных признаков в
терминах компонентов фенотипической дисперсии. Далее мы пока-
жем, как сопоставление разного типа родственных корреляций по-
зволяет выделять разные компоненты среды. Однако некоторые сре-
довые влияния (например, систематические и несистематические
эффекты) в рамках центральной модели разделить нельзя. Для их изу-
чения традиционную (классическую) модель разложения фенотипи-
ческой дисперсии, в состав которой входят только латентные пере-
менные, необходимо модифицировать с тем, чтобы включать в нее
измеряемые переменные (подробнее об этом в гл. VIII).
Ученые давно осознали тот факт, что псевдодихотомическое раз-
деление факторов, значимых для формирования индивидуальности,
на те, которые «от генов», и те, которые «от среды», является искус-
ственным и упрощенным. Помимо двух главных составляющих фено-
типической дисперсии — генетической и средовой — существует не-
сколько факторов, возникающих в результате взаимодействия (или
совместных действий) среды и генов, и часто этим факторам принад-
лежит весьма существенная роль. При описании гено-средовых эффек-
тов выделяются три разных класса явлений: генотип-средовые корре-
ляции (ГС-корреляции), или ковариации; генотип-средовые взаимо-
действия (ГС-взаимодействия); ассортативность.
Средовые влияния, переживаемые человеком, часто не случай-
ны, а, напротив, коррелируют с особенностями его генотипа или
даже вызываются ими. Это явление было многократно описано. Смысл
генотип-средовой корреляции хорошо передает утверждение «каждо-
му по способностям». Теоретически предполагается, что если среда
достаточно разнообразна и общество предоставляет человеку возмож-
ность выбора, каждый выбирает и получает среду, коррелирующую
(положительно или отрицательно) с его генетически обусловленной
индивидуальностью. (Например, человек с генетически заданным
* Надо иметь в виду, что термином «случайный» обозначается не причина
возникновения данного события, а распределение данного обстоятельства в попу-
ляции по закону случайных чисел.
медленным индивидуальным темпом едва ли выберет профессию, в
которой деятельность требует высокой скорости.)
Позитивная ГС-корреляция характеризует ситуацию двойного пре-
имущества для носителя определенного генотипа. Так, дети компози-
тора Иоганна Себастьяна Баха, будучи наследственно музыкально
одаренными, выросли в обогащенной музыкальной среде, поскольку
|
|
|
отец посвящал много времени их музыкальным занятиям. Семья мате-
матиков Бернулли примечательна не только наследственной матема-
тической одаренностью, но и, как следствие ее, «математизирован-
ной» средой (см. гл. VII).
Негативная ГС-корреляция отражает ситуацию регрессии к попу-
ляционному среднему, т.е. тенденцию к снижению фенотипического
значения признака, например, у потомков по сравнению с родителя-
ми из-за реакции среды на их генетическую индивидуальность (под-
робнее о ГС-корреляциях см. гл. VIII).
В целом ГС-корреляция отражает феномен неслучайного рас-
пределения сред между различными генотипами. «Хороший генотип»
обычно получает и «хорошую среду»; «плохой» может выбрать адек-
ватную себе, но объективно «плохую» среду. Понятно, что этот фено-
мен может искажать оценку наследуемости: в случае положительной
корреляции, когда и генотип, и среда действуют в одном направле-
нии, она может быть завышена, в случае отрицательной, наоборот,
занижена. Это — существенная помеха в исследованиях, которая дол-
жна, по возможности,
контролироваться,
ГС-взаимодействие следует
четко отличать от ГС-корреля-
ции. Подобное взаимодействие
ничего общего с идеей распре-
деления «каждому по способно-
стям» не имеет. Оно отражает
непосредственный акт совмес-
тного действия, совместного
влияния генов и средовых фак-
торов на фенотип. ГС-взаимо-
действие описывает генетичес-
кий контроль чувствительности
к средовым различиям и обна-
руживается в том, что один и
тот же генотип в разных средах
даст разные фенотипы (а раз-
ные генотипы в одной и той
же среде тоже получат разное
фенотипическое выражение)
(рис. 6.1).
Рис. 6.1. Взаимодействие генотипа и
среды (по Cooper a. Zubek, 1958).
Среднее число ошибок при решении ла-
биринтной задачи «умными» и
«глупыми» крысами, выращенными в
обедненной, нормальной и обогащенной
средах.
В этих экспериментах при помощи направленного отбора были выведе-
ны линии «умных» (быстро обучающихся) и «глупых» (обучающихся медлен-
но) крыс. В стандартной («нормальной») среде «глупые» делали в среднем
на 50 ошибок больше, чем «умные». Однако в обедненной среде эта разница
исчезала: количество ошибок у обеих линий становилось одинаковым, при-
чем «умные» резко «глупели»; в обогащенной же среде, наоборот, «умнели»
«глупые» —у них количество ошибок резко сокращалось. Обратим внимание
на то, что реакция на плохую среду выше у «умных»; создание же более бла-
гоприятных условий сильнее сказывалось на обучаемости «глупых» крыс.
(Вспомним понятие «норма реакции», — гл. I.)
Понятно, что у человека экспериментально исследовать ГС-взаи-
модействие невозможно. Но примером может служить генетическая
сопротивляемость какому-либо заболеванию. Люди, генетически склон-
ные к заболеванию, не проявляют симптомов заболевания только до
тех пор, пока их среда обитания свободна от патогенов. И наоборот,
генетически устойчивые к заболеванию индивидуумы не проявляют
симптомов заболевания даже при наличии патогена в их среде. Иначе
говоря, изменение среды внесением в нее патогена оказывает весьма
разные (порой, трагически разные) влияния на фенотипы индивиду-
умов, генетически склонных и генетически устойчивых к заболеванию.
Ассортативностью называется неслучайное заключение браков на
основе сходства по любым факторам. О ней уже шла речь в гл. V как
об одном из факторов, меняющих частоты генотипов в популяциях.
Исследователи, применяющие метод семьи (см. далее и гл. VII) для
анализа психологических признаков, часто ссылаются на этот фено-
мен. Мерой ассортативности принято считать корреляцию между суп-
ругами.
В большинстве современных обществ браки заключаются на основе вза-
имного интереса и привязанности будущих супругов друг к другу, что подра-
зумевает сходство супругов по ряду фенотипических признаков, например по
интеллекту, интересам, увлечениям и т.д. Высокая положительная ассорта -
тивность была обнаружена у таких признаков, как уровень образования, рели-
гиозные и политические установки, социально-экономическое положение.
Умеренная ассортативность установлена для физических показателей и ког-
нитивных характеристик, например когнитивных стилевых особенностей и спе-
циальных способностей.
Исследования также продемонстрировали, что личностные качества и
особенности темперамента не являются значимым критерием при подборе
спутника жизни: корреляции между этими признаками у супругов достаточно
низки. Однако до сих пор нет исследований, в которых были бы выявлены
отрицательные корреляции между супругами по какому-либо (физическому
или психологическому) признаку.
Ассортативность может искажать оценки влияния как генетичес-
ких, так и средовых составляющих фенотипической дисперсии и по-
тому должна учитываться во многих генетико-математических моде-
лях, точнее, в любых моделях, где она может занижать или завышать
оценки искомых параметров. Важно помнить, что ассортативность не
может интерпретироваться как побочная переменная, поскольку, стро-
го говоря, переменной не является. В психогенетических моделях ас-
сортативность представлена в качестве определенного коэффициента
[44], искажающего истинную фенотипическую корреляцию в парах
родитель-ребенок. Статистически контролировать ассортативность
можно только в условиях использования комбинированных психоге-
нетических моделей, т.е. в квазиэкспериментальных исследованиях,
объединяющих несколько методов психогенетики (например, близ-
нецовый и семейный).
Например, тенденция заключать браки с теми, кто близок нам по уровню
интеллекта, давно была подмечена как в экспериментальных работах, так и в
житейских наблюдениях. В среднем корреляция супругов по IQ составляет
примерно 0,30-0,40. Такое сходство вовсе не означает, что мы подбираем
жизненных партнеров по результатам выполнения интеллектуальных тестов.
Эта корреляция определяется и интеллектуальной близостью будущих суп-
ругов, и тем, что общение с интеллектуально равным партнером психологи-
чески комфортно, и массой других обстоятельств. Однако, независимо от
механизма ассортативности, в результате заключения браков между людьми,
похожими по уровню интеллектуальных способностей, в зачатии нового орга-
низма принимают участие генотипы, сходство которых выше того, которое
определяется законом случайных чисел. Данная закономерность особенно
важна на концах распределения оценок познавательных способностей, по-
скольку было отмечено, что ассортативность проявляется ярче как среди ода-
ренных, так и среди интеллектуально отсталых людей. В группе с низкими
образованием и интеллектом Т.Д. Думитрашку получила очень высокую ас-
сортативность по интеллекту (r = 0,68) и никаких корреляций по темперамен-
ту, когнитивному стилю, креативности [53; 54]. В подобных случаях ассорта-
тивность увеличивает вероятность того, что произойдет «удвоение» наследу-
емой генной информации и, соответственно, потомок таких родителей
унаследует двойную дозу генов, предрасполагающих к фенотипу, носителями
которого являются его родители.
В последние 5-10 лет психогенетики обнаружили три весьма нео-
жиданных явления: (а) у детей, растущих в одной семье, среда фор-
мирует скорее различия, чем сходства; (б) многие психологические
инструменты (опросники, данные, полученные методом наблюдения,
и пр.), используемые для измерения характеристик среды, показыва-
ют неожиданно высокий уровень генетического контроля, и (в) при
разложении фенотипической дисперсии подавляющего большинства
психологических признаков, изучаемых психогенетикой, роль обще-
семейной среды оказывается незначительной. Все это дает возмож-
ность сформулировать гипотезу о том, что люди создают или находят
определенные средовые условия, соответствующие их генотипам, а
не являются пассивными «жертвами» своих генов или «доставшейся»
им среды. Иными словами, индивидуальный генотип оказывается
«конструктором» индивидуальной среды. Эти данные позволили аме-
риканской исследовательнице С. Скарр сформулировать концепцию,
получившую образное обозначение «генотип —> среда», т.е. путь от
генотипа к среде, обратный привычному «влиянию среды на индиви-
дуальность» [396]. О продуктивности такого подхода речь пойдет далее.
В соответствии с этими тремя наблюдениями и построена данная
глава. Во-первых, мы рассмотрим основные результаты изучения об-
щей семейной среды; во-вторых, уделим особое внимание анализу на-
ходок, полученных в исследованиях индивидуальной ____________среды; в-третьих,
проанализируем феномен ГС-корреляции, описывая те особенности
среды индивидуальности, которые коррелируют с ее генотипом; и,
наконец, более детально познакомим с понятием ГС-взаимодействия,
или феноменом так называемой чувствительности к среде.
|
|
|
