Главная | Обратная связь | Поможем написать вашу работу!
МегаЛекции

ГЕНОТИП В КОНТЕКСТЕ: ТИПЫ СРЕДОВЫХ




ВЛИЯНИЙ И ГЕНОТИП-СРЕДОВЫХ ЭФФЕКТОВ

ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ

Индивидуум (носитель генотипа) существует не в вакууме, а сре-

ди подобных ему индивидуумов. Кроме того, сам генотип не спрятан,

как Кащеева смерть, за семью замками на конце иголки, а чрезвы-

чайно открыт и крайне чувствителен к любому оказываемому на него

влиянию. Изучение генотипа невозможно и неадекватно без изучения

среды, в которой он находится. Генетические исследования заметно

выигрывают, когда в них используются хорошо отлаженные психоло-

гические методики, оценивающие характеристики среды. Подобным

же образом психологические и педагогические исследования средо-

вых условий, влияющих на формирование тех или иных поведенчес-

ких признаков, выигрывают от использования накопленных психоге-

нетикой знаний о том, как функционирует генотип, что такое норма

реакции и каковы пределы пластичности генотипа. Время противопо-

ставления «двух факторов» — генов и среды — осталось позади. Сегод-

ня мы знаем достаточно для того, чтобы без тени сомнений утверж-

дать: формирующаяся индивидуальность не делится на то, что в ней

от среды, и на то, что — от генотипа. Развитие по сути своей является

процессом переплетения и взаимодействия генов и среды, развитие и

есть их взаимодействие.

В контексте психогенетического изучения средовых особенностей

чрезвычайно важны три момента.

Во-первых, генетические исследования постоянно указывают на

критическую роль средовых факторов в формировании психологичес-

ких различий между людьми. Многочисленные психогенетические ра-

боты нагляднейшим образом показали, сколь важна роль генетичес-

ких факторов для объяснения межиндивидуальной вариативности по

самым разным признакам. В некоторых случаях (например, для вариа-

тивности* показателей интеллекта) генетические влияния объясня-

ют 50% фенотипической изменчивости, Чем, однако, объясняются

остальные 50%? Ответ на этот вопрос очень прост: в большинстве

своем за оставшиеся 50% отвечает среда, точнее особенности среды,

в которой развиваются и живут носители генотипов.

Во-вторых, в контексте генетики количественных признаков по-

нятие среды определяется намного шире, чем в психологии. Согласно

этому определению, понятие «среда» включает все типы средовых

влияний — общесемейные, индивидуальные и любые другие (вклю-

чая ее физические и физиологические компоненты, пренатальные

условия, диету, болезни раннего детства и т.д.), в то время как в психо-

логии средовые условия обычно приравниваются только к социально-

экономическим и психологическим условиям взросления ребенка.

В-третьих, психогенетика концентрирует свои усилия на вопросе

о том, что есть (в данный момент в данной популяции), а не на

вопросе о том, что может произойти. Например, высокие значения

коэффициента наследуемости, полученного при изучении межинди-

видуальной вариативности по росту, констатирует тот факт, что в

данное время в данной популяции дисперсия роста объясняется в ос-

новном генетическими различиями между членами данной популя-

ции (что есть). Однако определенное средовое вмешательство (на-

пример, изменение питания и увеличение количества витаминов в

рационе) может оказать влияние на формирование межиндивидуаль-

ных различий в популяции по такому высоконаследуемому признаку,

как рост (что может произойти). Считается, что именно такие средо-

вые изменения привели к увеличению среднего роста в современных

европейских популяциях по сравнению с аналогичными оценками,

полученными, например, в начале XX в. Индивидуальные же разли-

чия по росту внутри каждого поколения находятся под жестким гене-

тическим контролем.

При изучении генотипа в его средовом контексте исследователи

выделяют два класса влияний - влияния среды и генотип-средовые вли-

яния, т.е. совместные, сопряженные влияния среды и генотипа.

* В данном учебнике понятия «изменчивость» (подробнее о ней — в гл. I) и

«вариативность» используются как синонимы. Тем не менее авторы отдают пред-

почтение словосочетаниям «фенотипическая изменчивость», «генотипическая из-

менчивость», но «средовая вариативность». Напомним, что статистическим экви-

валентом понятия изменчивости является понятие дисперсии.

Для психолога одним из наиболее интересных аспектов психоге-

нетики является ее способность дать надежную информацию о нали-

чии и степени средовых влияний на формирование исследуемого при-

знака. Психогенетические исследования могут не только определить,

влияет ли среда на развитие и проявление этого признака (и если да,

то в какой степени), но и указать конкретный класс средовых влия-

ний, в котором надо искать определенный содержательный фактор,

являющийся критической средовой переменной для анализируемого

признака. Например, психогенетическое исследование может опреде-

лить, что популяционная изменчивость по интеллекту зависит от об-

щесемейной среды, и тем самым направить исследовательскую рабо-

ту психологов на поиск конкретных компонентов именно этой среды

(например, социально-экономических характеристик семьи), значи-

мых для формирования интеллекта. В рамках теоретической психоге-

нетической модели исследователи выделяют два основных типа сре-

довых влияний: общие и индивидуальные.

Термином общая среда (синонимы - общесемейная, межсемейная,

систематическая, семейная, разделенная; чаще всего обозначается

символом Е— shared или Ес—common, общая) описываются типы сре-

довых влияний, одинаковых для членов изучаемых пар родственни-

ков (родители—дети, сиблинг—сиблинг и т.д.). Выделяют два класса

общих средовых влияний: (1) общесемейная среда, характеристики

которой различны в разных семьях, но едины для всех членов одной

семьи (социоэкономический статус семьи, уровень образования ро-

дителей, жилищные условия, исповедуемая семьей религия и т.п.);

и (2) семейная среда, общая для конкретных пар членов данной се-

мьи (близнецовая среда, среда сиблингов, родительско-детская среда

и т.д.); это — среда, общая только для членов данной диады (напри-

мер, школьная среда близнецов, обучающихся в одном классе, будет

общей для близнецов, но не для родительско-детских пар).

Термином «индивидуальная среда» (синонимы — внутрисемейная,

уникальная, специфическая, различающаяся, неразделенная, случай-

ная; чаще всего обозначается EN — nonshared, т.е. среда, не являюща-

яся единообразной для всех членов семьи) описываются типы среды,

различные у разных членов одной семьи. Индивидуальные средовые

характеристики — это набор тех средовых условий, влияния которых

делают членов одной семьи непохожими друг на друга. Например, как

ни стараются родители сиблингов относиться к ним одинаково объек-

тивно, этого никогда не случается. Индивидуальная среда включает

широкий спектр разных характеристик, начиная от разнообразия пре-

натальных условий и кончая социально-психологическими особенно-

стями среды, специфическими для данного индивида. Примерами та-

ких средовых влияний могут служить характеристики круга друзей и

рабочей обстановки, которые, как правило, не единообразны, спе-

цифичны для каждого члена семьи.

Некоторые исследователи предлагают более детальную класси-

фикацию сред и разделяют общие и индивидуальные средовые влия-

ния на (1) систематические (повторяющиеся, долгосрочные; приме-

рами систематических общесемейных влияний могут служить зара-

ботная плата родителей, а индивидуальных систематических

влияний — школьная среда ребенка или постоянное общение с близ-

ким другом) и (2) случайные (краткосрочные; пример случайных

общесемейных средовых воздействий — смерть члена семьи, а слу-

чайных индивидуально-средовых влияний - болезнь или встреча с

интересным человеком)*.

Эти теоретически выделенные типы средовых влияний представ-

лены в центральной модели генетики количественных признаков в

терминах компонентов фенотипической дисперсии. Далее мы пока-

жем, как сопоставление разного типа родственных корреляций по-

зволяет выделять разные компоненты среды. Однако некоторые сре-

довые влияния (например, систематические и несистематические

эффекты) в рамках центральной модели разделить нельзя. Для их изу-

чения традиционную (классическую) модель разложения фенотипи-

ческой дисперсии, в состав которой входят только латентные пере-

менные, необходимо модифицировать с тем, чтобы включать в нее

измеряемые переменные (подробнее об этом в гл. VIII).

Ученые давно осознали тот факт, что псевдодихотомическое раз-

деление факторов, значимых для формирования индивидуальности,

на те, которые «от генов», и те, которые «от среды», является искус-

ственным и упрощенным. Помимо двух главных составляющих фено-

типической дисперсии — генетической и средовой — существует не-

сколько факторов, возникающих в результате взаимодействия (или

совместных действий) среды и генов, и часто этим факторам принад-

лежит весьма существенная роль. При описании гено-средовых эффек-

тов выделяются три разных класса явлений: генотип-средовые корре-

ляции (ГС-корреляции), или ковариации; генотип-средовые взаимо-

действия (ГС-взаимодействия); ассортативность.

Средовые влияния, переживаемые человеком, часто не случай-

ны, а, напротив, коррелируют с особенностями его генотипа или

даже вызываются ими. Это явление было многократно описано. Смысл

генотип-средовой корреляции хорошо передает утверждение «каждо-

му по способностям». Теоретически предполагается, что если среда

достаточно разнообразна и общество предоставляет человеку возмож-

ность выбора, каждый выбирает и получает среду, коррелирующую

(положительно или отрицательно) с его генетически обусловленной

индивидуальностью. (Например, человек с генетически заданным

* Надо иметь в виду, что термином «случайный» обозначается не причина

возникновения данного события, а распределение данного обстоятельства в попу-

ляции по закону случайных чисел.

медленным индивидуальным темпом едва ли выберет профессию, в

которой деятельность требует высокой скорости.)

Позитивная ГС-корреляция характеризует ситуацию двойного пре-

имущества для носителя определенного генотипа. Так, дети компози-

тора Иоганна Себастьяна Баха, будучи наследственно музыкально

одаренными, выросли в обогащенной музыкальной среде, поскольку

отец посвящал много времени их музыкальным занятиям. Семья мате-

матиков Бернулли примечательна не только наследственной матема-

тической одаренностью, но и, как следствие ее, «математизирован-

ной» средой (см. гл. VII).

Негативная ГС-корреляция отражает ситуацию регрессии к попу-

ляционному среднему, т.е. тенденцию к снижению фенотипического

значения признака, например, у потомков по сравнению с родителя-

ми из-за реакции среды на их генетическую индивидуальность (под-

робнее о ГС-корреляциях см. гл. VIII).

В целом ГС-корреляция отражает феномен неслучайного рас-

пределения сред между различными генотипами. «Хороший генотип»

обычно получает и «хорошую среду»; «плохой» может выбрать адек-

ватную себе, но объективно «плохую» среду. Понятно, что этот фено-

мен может искажать оценку наследуемости: в случае положительной

корреляции, когда и генотип, и среда действуют в одном направле-

нии, она может быть завышена, в случае отрицательной, наоборот,

занижена. Это — существенная помеха в исследованиях, которая дол-

жна, по возможности,

контролироваться,

ГС-взаимодействие следует

четко отличать от ГС-корреля-

ции. Подобное взаимодействие

ничего общего с идеей распре-

деления «каждому по способно-

стям» не имеет. Оно отражает

непосредственный акт совмес-

тного действия, совместного

влияния генов и средовых фак-

торов на фенотип. ГС-взаимо-

действие описывает генетичес-

кий контроль чувствительности

к средовым различиям и обна-

руживается в том, что один и

тот же генотип в разных средах

даст разные фенотипы (а раз-

ные генотипы в одной и той

же среде тоже получат разное

фенотипическое выражение)

(рис. 6.1).

Рис. 6.1.Взаимодействие генотипа и

среды (по Cooper a. Zubek, 1958).

Среднее число ошибок при решении ла-

биринтной задачи «умными» и

«глупыми» крысами, выращенными в

обедненной, нормальной и обогащенной

средах.

В этих экспериментах при помощи направленного отбора были выведе-

ны линии «умных» (быстро обучающихся) и «глупых» (обучающихся медлен-

но) крыс. В стандартной («нормальной») среде «глупые» делали в среднем

на 50 ошибок больше, чем «умные». Однако в обедненной среде эта разница

исчезала: количество ошибок у обеих линий становилось одинаковым, при-

чем «умные» резко «глупели»; в обогащенной же среде, наоборот, «умнели»

«глупые» —у них количество ошибок резко сокращалось. Обратим внимание

на то, что реакция на плохую среду выше у «умных»; создание же более бла-

гоприятных условий сильнее сказывалось на обучаемости «глупых» крыс.

(Вспомним понятие «норма реакции», — гл. I.)

Понятно, что у человека экспериментально исследовать ГС-взаи-

модействие невозможно. Но примером может служить генетическая

сопротивляемость какому-либо заболеванию. Люди, генетически склон-

ные к заболеванию, не проявляют симптомов заболевания только до

тех пор, пока их среда обитания свободна от патогенов. И наоборот,

генетически устойчивые к заболеванию индивидуумы не проявляют

симптомов заболевания даже при наличии патогена в их среде. Иначе

говоря, изменение среды внесением в нее патогена оказывает весьма

разные (порой, трагически разные) влияния на фенотипы индивиду-

умов, генетически склонных и генетически устойчивых к заболеванию.

Ассортативностью называется неслучайное заключение браков на

основе сходства по любым факторам. О ней уже шла речь в гл. V как

об одном из факторов, меняющих частоты генотипов в популяциях.

Исследователи, применяющие метод семьи (см. далее и гл. VII) для

анализа психологических признаков, часто ссылаются на этот фено-

мен. Мерой ассортативности принято считать корреляцию между суп-

ругами.

В большинстве современных обществ браки заключаются на основе вза-

имного интереса и привязанности будущих супругов друг к другу, что подра-

зумевает сходство супругов по ряду фенотипических признаков, например по

интеллекту, интересам, увлечениям и т.д. Высокая положительная ассорта -

тивность была обнаружена у таких признаков, как уровень образования, рели-

гиозные и политические установки, социально-экономическое положение.

Умеренная ассортативность установлена для физических показателей и ког-

нитивных характеристик, например когнитивных стилевых особенностей и спе-

циальных способностей.

Исследования также продемонстрировали, что личностные качества и

особенности темперамента не являются значимым критерием при подборе

спутника жизни: корреляции между этими признаками у супругов достаточно

низки. Однако до сих пор нет исследований, в которых были бы выявлены

отрицательные корреляции между супругами по какому-либо (физическому

или психологическому) признаку.

Ассортативность может искажать оценки влияния как генетичес-

ких, так и средовых составляющих фенотипической дисперсии и по-

тому должна учитываться во многих генетико-математических моде-

лях, точнее, в любых моделях, где она может занижать или завышать

оценки искомых параметров. Важно помнить, что ассортативность не

может интерпретироваться как побочная переменная, поскольку, стро-

го говоря, переменной не является. В психогенетических моделях ас-

сортативность представлена в качестве определенного коэффициента

[44], искажающего истинную фенотипическую корреляцию в парах

родитель-ребенок. Статистически контролировать ассортативность

можно только в условиях использования комбинированных психоге-

нетических моделей, т.е. в квазиэкспериментальных исследованиях,

объединяющих несколько методов психогенетики (например, близ-

нецовый и семейный).

Например, тенденция заключать браки с теми, кто близок нам по уровню

интеллекта, давно была подмечена как в экспериментальных работах, так и в

житейских наблюдениях. В среднем корреляция супругов по IQ составляет

примерно 0,30-0,40. Такое сходство вовсе не означает, что мы подбираем

жизненных партнеров по результатам выполнения интеллектуальных тестов.

Эта корреляция определяется и интеллектуальной близостью будущих суп-

ругов, и тем, что общение с интеллектуально равным партнером психологи-

чески комфортно, и массой других обстоятельств. Однако, независимо от

механизма ассортативности, в результате заключения браков между людьми,

похожими по уровню интеллектуальных способностей, в зачатии нового орга-

низма принимают участие генотипы, сходство которых выше того, которое

определяется законом случайных чисел. Данная закономерность особенно

важна на концах распределения оценок познавательных способностей, по-

скольку было отмечено, что ассортативность проявляется ярче как среди ода-

ренных, так и среди интеллектуально отсталых людей. В группе с низкими

образованием и интеллектом Т.Д. Думитрашку получила очень высокую ас-

сортативность по интеллекту (r = 0,68) и никаких корреляций по темперамен-

ту, когнитивному стилю, креативности [53; 54]. В подобных случаях ассорта-

тивность увеличивает вероятность того, что произойдет «удвоение» наследу-

емой генной информации и, соответственно, потомок таких родителей

унаследует двойную дозу генов, предрасполагающих к фенотипу, носителями

которого являются его родители.

В последние 5-10 лет психогенетики обнаружили три весьма нео-

жиданных явления: (а) у детей, растущих в одной семье, среда фор-

мирует скорее различия, чем сходства; (б) многие психологические

инструменты (опросники, данные, полученные методом наблюдения,

и пр.), используемые для измерения характеристик среды, показыва-

ют неожиданно высокий уровень генетического контроля, и (в) при

разложении фенотипической дисперсии подавляющего большинства

психологических признаков, изучаемых психогенетикой, роль обще-

семейной среды оказывается незначительной. Все это дает возмож-

ность сформулировать гипотезу о том, что люди создают или находят

определенные средовые условия, соответствующие их генотипам, а

не являются пассивными «жертвами» своих генов или «доставшейся»

им среды. Иными словами, индивидуальный генотип оказывается

«конструктором» индивидуальной среды. Эти данные позволили аме-

риканской исследовательнице С. Скарр сформулировать концепцию,

получившую образное обозначение «генотип —> среда», т.е. путь от

генотипа к среде, обратный привычному «влиянию среды на индиви-

дуальность» [396]. О продуктивности такого подхода речь пойдет далее.

В соответствии с этими тремя наблюдениями и построена данная

глава. Во-первых, мы рассмотрим основные результаты изучения об-

щей семейной среды; во-вторых, уделим особое внимание анализу на-

ходок, полученных в исследованиях индивидуальной ____________среды; в-третьих,

проанализируем феномен ГС-корреляции, описывая те особенности

среды индивидуальности, которые коррелируют с ее генотипом; и,

наконец, более детально познакомим с понятием ГС-взаимодействия,

или феноменом так называемой чувствительности к среде.





Воспользуйтесь поиском по сайту:



©2015- 2022 megalektsii.ru Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав.