 |
Вариативности биоэлектрической
|
|
|
|
АКТИВНОСТИ МОЗГА:
ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАММА
Биоэлектрическая активность мозга включает разные виды фено-
менов, но в генетических исследованиях нашли применение два ос-
новных: электроэнцефалограмма (ЭЭГ) и вызванные потенциалы (ВП).
ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЯ КАК МЕТОД
ИССЛЕДОВАНИЯ. ОПИСАНИЕ И АНАЛИЗ
ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАММЫ
Электроэнцефалография — метод регистрации и анализа электро-
энцефалограммы (ЭЭГ), т.е. суммарной биоэлектрической активнос-
ти мозга.
Описание ЭЭГ включает ряд параметров: частоту волн, их ампли-
туду, индекс выраженности, спектральные плотности ритмов и неко-
торые другие.
По частоте волн различают следующие типы ритмических составляющих
ЭЭГ: дельта-ритм (0,5-4 Гц); тэта-ритм (5-7 Гц); альфа-ритм (8-13 Гц) —
основной ритм ЭЭГ, преобладающий в состоянии покоя; бета-ритм (15-35 Гц);
гамма-ритм (выше 35 Гц). Другая важная характеристика электрических по-
тенциалов мозга — амплитуда, т.е. величина колебаний. Амплитуда и частота
колебаний связаны друг с другом. Амплитуда высокочастотных бета-волн у
одного и того же человека может быть почти в 10 раз ниже амплитуды более
медленных альфа-волн.
Наряду с этим нередко используется показатель выраженности ритма,
именуемый индексом. Он характеризует (в %) долю, занимаемую в записи
ЭЭГ данным ритмом. Наиболее часто он употребляется для оценки выражен-
ности альфа-ритма. Высокий альфа-индекс говорит о преобладании в ЭЭГ
альфа-ритма, низкий — о его слабой выраженности.
С появлением автоматического частотного и спектрального мето-
дов анализа ЭЭГ исследователи получили возможность проводить со-
поставления не только по параметрам альфа-ритма, как правило, до-
|
|
|
минирующего в общем паттерне ЭЭГ, но и по другим частотным ди-
апазонам.
При регистрации ЭЭГ важное значение имеет расположение электродов,
причем электрическая активность, одновременно регистрируемая с разных
точек головы, может сильно различаться. Международная федерация обществ
электроэнцефалографии приняла так называемую систему «10-20», позволя-
ющую точно указывать расположение электродов. При этом для удобства
регистрации весь череп разбивают на области, обозначенные буквами: F —
лобная, О — затылочная область, Р — теменная, Т— височная, С — область
центральной борозды. Нечетные номера точек отведения относятся к левому,
четные — к правому полушарию. Буквой 2 обозначаются отведения по сред-
ней линии, разделяющей полушария.
Для записи ЭЭГ используют два основных метода: биполярный и моно-
полярный. При первом оба электрода помещаются в электрически активные
точки скальпа; при втором один из электродов располагается в точке, кото-
рая условно считается электрически нейтральной (мочка уха, сосцевидные
отростки и др.). В случае биполярной записи регистрируется ЭЭГ, представ-
ляющая собой результат взаимодействия двух электрически активных точек
(например, лобного и затылочного отведений); в случае монополярной запи-
си—активность какого-то одного отведения относительно электрически ней-
тральной точки (например, затылочного отведения относительно мочки уха).
Традиционно существуют два подхода к анализу ЭЭГ: визуальный
(клинический) и статистический. При визуальном анализе ЭЭГ элек-
трофизиолог, опираясь на доступные непосредственному наблюде-
нию признаки ЭЭГ, выделяет характерные особенности ЭЭГ, отли-
чающие данную запись от других. Таким образом оценивается выра-
женность и соотношение отдельных ритмических составляющих,
соответствие общепринятым стандартам нормы и т.д. Визуальный ана-
|
|
|
лиз ЭЭГ всегда строго индивидуален и имеет преимущественно каче-
ственный характер. Несмотря на принятые стандарты описания ЭЭГ,
ее визуальная интерпретация в значительной степени зависит от опы-
та электрофизиолога, его умения «читать» электроэнцефалограмму.
Статистические методы исследования ЭЭГ исходят из того, что
фоновая ЭЭГ стационарна и стабильна. Стационарными называются
процессы, статистические параметры которых с течением времени не
меняются. Установлено, что ЭЭГ сохраняет стационарность всего лишь
в пределах нескольких секунд. Дальнейшая обработка в подавляющем
большинстве случаев опирается на преобразование Фурье, смысл ко-
торого состоит в том, что волна любой сложной формы математичес-
ки идентична сумме синусоидальных волн разной амплитуды и часто-
ты. С помощью преобразования Фурье самые сложные по форме коле-
бания ЭЭГ можно свести к ряду синусоидальных волн с разными
амплитудами и частотами. Для выделения повторяющихся периоди-
ческих компонентов ЭЭГ используется автокорреляционная функция,
которая характеризует степень связи между отдельными временными
моментами одного и того же процесса и позволяет судить о преоблада-
нии в изучаемой записи периодических или случайных составляющих.
Специальной задачей является анализ спектров мощности разных
частот, которая зависит от амплитуд синусоидальных составляющих.
Спектр мощности представляет собой совокупность всех значений
мощности ритмических составляющих ЭЭГ, вычисляемых с опреде-
ленным шагом дискретизации (в размере десятых долей Гц). Спектры
могут характеризовать абсолютную мощность каждой ритмической
составляющей или относительную, т.е. выраженность мощности каж-
дой составляющей (в %) по отношению к общей мощности ЭЭГ в
анализируемом отрезке записи.
Спектры мощности ЭЭГ можно подвергать дальнейшей обработ-
ке, например, корреляционному анализу, при котором вычисляют
авто- и кросскорреляционные функции, а также когерентность. Пос-
ледняя характеризует меру синхронности частотных диапазонов ЭЭГ
в двух различных отведениях. Когерентность изменяется в диапазоне
|
|
|
от +1 (полностью совпадающие участки спектра) до 0 (абсолютно
различные). Такая оценка проводится в каждой точке непрерывного
частотного спектра или как средняя в пределах частотных поддиапа-
зонов. При помощи вычисления когерентности можно определить,
какие структуры мозга более заинтересованы в данной деятельности,
где находится фокус активации и др. Благодаря этому спектрально-
корреляционный метод оценки ритмических составляющих ЭЭГ и их
когерентности является в настоящее время одним из наиболее рас-
пространенных.
ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЭЭГ И ЕЕ
СОСТАВЛЯЮЩИХ
Существенным является вопрос о функциональном значении от-
дельных составляющих ЭЭГ. Наибольшее внимание исследователей
здесь всегда привлекал альфа-ритм — доминирующий ритм ЭЭГ по-
коя у человека.
Альфа-ритм непосредственно связан с эволюционным усложнением мозга
и филогенетически отражает высшие уровни его организации. Он отсутству-
ет у млекопитающих со слабо развитым неокортексом. Считается, что актив-
ность, близкая по типу к альфа-ритму, появляется у человекообразных обезь-
ян, но полностью этот ритм со всеми специфическими функциональными осо-
бенностями формируется лишь у человека. Таким образом, альфа-ритм
развивается как специфический сапиентный (присущий человеку как виду)
признак, который отражает особенности активности мозга, присущие только
человеку.
Существует немало предположений, касающихся функциональ-
ной роли альфа-ритма. Основоположник кибернетики Н.Винер и вслед
за ним ряд других исследователей считали, что этот ритм выполняет
функцию временного сканирования («считывания») информации и
тесно связан с механизмами восприятия и памяти. Предполагается,
что альфа-ритм отражает реверберацию возбуждений, кодирующих
внутримозговую информацию и создающих оптимальный фон для
процесса приема и переработки афферентых сигналов. Его роль зак-
лючается в своеобразной функциональной стабилизации состояний
мозга и обеспечении готовности к реагированию. Предполагается так-
|
|
|
же, что альфа-ритм связан с действием селектирующих механизмов
мозга, выполняющих функцию резонансного фильтра и таким обра-
зом регулирующих поток сенсорных импульсов [183].
В покое в ЭЭГ могут присутствовать и другие ритмические состав-
ляющие, но их значение лучше всего выясняется при изменении функ-
циональных состояний организма [46]. Так, дельта-ритм у здорового
взрослого человека в покое практически отсутствует, но доминирует
в ЭЭГ на четвертой стадии сна, которая получила свое название по
этому ритму (медленноволновый сон, или дельта-сон). Напротив, тэта-
ритм тесно связан с эмоциональным и умственным напряжением. Его
иногда так и называют «стресс-ритм» или «ритм напряжения» [143,
313]. У человека одним из ЭЭГ симптомов эмоционального возбужде-
ния служит усиление тэта-ритма с частотой колебаний 4—7 Гц, со-
провождающее переживание как положительных, так и отрицатель-
ных эмоций. При выполнении мыслительных заданий может усили-
ваться и дельта-, и тэта-активность. Причем усиление последней
составляющей положительно соотносится с успешностью решения
задач [313]. По своему происхождению тэта-ритм связан с кортико-
лимбическим взаимодействием. Предполагается, что усиление тэта-
ритма при эмоциях отражает активацию коры больших полушарий со
стороны лимбической системы.
Переход от состояния покоя к напряжению всегда сопровождает-
ся реакцией десинхронизации, главным компонентом которой слу-
жит высокочастотная бета-активность. Умственная деятельность у взрос-
лых сопровождается повышением мощности бета-ритма, причем зна-
чимое усиление высокочастотной активности наблюдается при
умственной деятельности, включающей элементы новизны, в то вре-
мя как стереотипные, повторяющиеся умственные операции сопро-
вождаются ее снижением. Установлено также, что успешность выпол-
нения вербальных заданий и тестов на зрительно-пространственные
отношения положительно связана с высокой активностью бета-диа-
пазона ЭЭГ левого полушария. По некоторым предположениям, эта
активность связана с отражением деятельности механизмов сканиро-
вания структуры стимула, осуществляемой нейронными сетями, про-
дуцирующими высокочастотную активность ЭЭГ [183].
|
|
|
