Главная | Обратная связь
МегаЛекции

ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ ДВИЖЕНИЙ




Последнюю группу составляют признаки, относящиеся к физио-

логическим системам обеспечения движений: характеристики дыха-

ния и кровообращения, особенности функционирования мышечного

аппарата, аэробная и анаэробная работоспособность и т.д. Далеко не

все они исследованы с точки зрения генетической; некоторые будут

рассмотрены в главах, посвященных психофизиологическим призна-

кам. Мы же сейчас коротко рассмотрим данные об одном интеграль-

ном показателе физических способностей, а именно о максимальном

потреблении кислорода (МПК), поскольку они могут служить хоро-

шей моделью для изучения других физиологических характеристик.

МПК говорит о работоспособности систем, обеспечивающих кисло-

родом организм, в том числе и мышечную деятельность.

Относительно МПК известно следующее: его среднепопуляци-

онная величина - около 40 ± 4-5 мл/мин/кг, оно не меняется суще-

ственно с возрастом (во всяком случае, в пределах детства и юноше-

ства), мало поддается тренировке (очевидно, возможен прирост не

более чем на 20-30%). Вместе с тем у спортсменов международного

класса его величина достигает 70-80 мл/мин/кг; понятно, что эта

величина оказывается некоторой особой индивидуальной чертой, а

не результатом тренировки. Исследования, проведенные методом

близнецов и суммированные В.Б. Шварцем, дали оценки наследуе-

мости 0,66—0,93, и, кроме того, обнаружено сходство в парах роди-

тели Х дети [97]. Автор приходит к выводу, что, хотя тренировки

могут поднять МПК, «пределы роста, по-видимому, лимитированы

индивидуальным генотипом» [там же; с. 159].

Таким образом, МПК оказывается прогностичным признаком,

своеобразным «генетическим маркёром» для отбора, например, в оп-

ределенные виды спорта.

Генетически заданным оказался и другой механизм энергетичес-

кого обеспечения мышечной активности — анаэробные процессы; по

данным разных авторов, коэффициент наследуемости соответствую-

щих показателей колеблется в пределах 0,70-0,99.

Возможно, что именно аэробные и анаэробные процессы, будучи

генетически детерминированными, обусловливают и наследуемость

тех двигательных функций, реализация которых зависит от их эффек-

тивности. В целом же данный уровень (физиологическое обеспечение

движений) исследован, пожалуй, меньше всего.

* * *

Движения человека, их индивидуальные особенности — весьма

перспективный объект психогенетического исследования, позволяю-

щий достаточно четко задавать и фиксировать психологические усло-

вия реализации движения, менять стимульную среду, задачу, биоме-



ханику, исследовать разные уровни обеспечения движения и т.д. Од-

нако пока таких работ очень мало и они скорее ставят вопросы, чем

отвечают на них. С точки зрения психологической, среди продуктив-

ных гипотез выделяются, по-видимому, две: первая — об изменении

генотип-средовых соотношений в вариативности фенотипически од-

ного и того же движения при изменении механизмов его реализации,

т.е. включения его в различные функциональные системы; и вторая —

о динамике этих соотношений при переходе от индивидуального оп-

тимума к предельным возможностям данной функции.

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ

ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ

Генетическая психофизиология — новая область ис-

следований, сложившаяся на стыке психогенетики и

дифференциальной психофизиологии.

Принято считать, что генотипические особеннос-

ти могут влиять на поведение человека и на его психи-

ку лишь постольку, поскольку они влияют на морфо-

функциональные характеристики, являющиеся мате-

риальным субстратом психического. Вот почему одна

из главных задач генетической психофизиологии — изу-

чение взаимодействия наследственной программы раз-

вития и факторов окружающей среды в формировании

структурно-функциональных комплексов центральной

нервной системы (ЦНС) человека и других физиоло-

гических систем организма, которые участвуют в обес-

печении психической деятельности.

Теоретическим основанием для постановки иссле-

дований такого рода служит представление об инди-

видуальности человека как целостной многоуровневой

биосоциальной системе, в которой действует принцип

антиципации (т.е. предвосхищения) развития. Исходя

из этого принципа можно полагать, что первичный в

структуре индивидуальности генетический уровень ини-

циирует развитие сопряженных с ним морфологичес-

кого и физиологического уровней, а те в свою очередь

во взаимодействии со средой создают условия для воз-

никновения психических новообразований. Таким об-

разом, исследование генотипических и средовых де-

терминант психофизиологических характеристик ста-

новится звеном, связующим индивидуальный геном и

индивидуальные особенности психики человека. От-

сюда вытекает и стратегия исследований, а именно:

подход к изучению детерминации индивидуальных осо-

бенностей психики путем оценки роли генотипа в меж-

IV

индивидуальной изменчивости существенных в этом плане психофи-

зиологических признаков.

При такой постановке вопроса закономерным и необходимым ста-

новится исследование роли факторов генотипа в формировании фи-

зиологических систем организма, и в первую очередь ЦНС.

Г л а в а X I I

ГЕНЕТИКА МОЗГА: МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ

И УРОВНИ АНАЛИЗА

РОВНИ АНАЛИЗА ГЕНЕТИЧЕСКОЙ

ДЕТЕРМИНАЦИИ ЦНС

При изучении строения и работы ЦНС как относительно самосто-

ятельные выделяются следующие уровни анализа: клеточный, мор-

фофункциональный и системный. Каждый уровень имеет собствен-

ные объекты исследования и изучает присущие этим объектам законо-

мерности функционирования. Соответственно вопрос о роли генотипа

в формировании ЦНС также должен рассматриваться применительно к

трем перечисленным уровням. Первый связан с генетической детерми-

нацией функций клеточных элементов и нервной ткани, второй — мор-

фологических и функциональных особенностей отдельных образований,

из которых состоит головной мозг, третий — организации функцио-

нальных систем, лежащих в основе поведения и психики.

НЕЙРОННЫЙ УРОВЕНЬ

«Строительные блоки» нервной системы — нервные клетки (ней-

роны). Главной особенностью нейронов является способность наруж-

ной мембраны генерировать нервные импульсы и через особое обра-

зование — синапс — передавать информацию от одного нейрона к

другому. Импульс передается через синапс с помощью особых биохи-

мических веществ-посредников (медиаторов). Синапсы и медиаторы

могут быть как возбуждающие, так и тормозные. Предположительно

мозг человека содержит 1011 нейронов, причем по своей организации

и функциональному назначению нервные клетки обнаруживают чрез-

вычайное разнообразие. Нейроны химически, морфологически и фун-

кционально специализированы.

Как и любая живая клетка, каждый нейрон в ЦНС реализует гене-

тически обусловленную программу жизнедеятельности, выполняя

предназначенные ему задачи: обработку приходящих возбуждений и

генерацию собственного ответа. Для выполнения данных задач он нуж-

дается в ресурсах, а для пополнения ресурсов (запасов нейроактив-

ных веществ, «расходующихся» в процессах жизнедеятельности) не-

обходим определенный уровень их синтеза. Принято считать, что все

эти процессы находятся под контролем генотипа.

По современным представлениям, функциональная специализа-

ция _______нейронов складывается на молекулярно-генетическом уровне. Она

проявляется: во-первых, в формировании особых молекулярных об-

разований на поверхности нейрона (хеморецепторов), которые обла-

дают избирательной чувствительностью к действующим на нейрон

медиаторам и другим биологически активным веществам; во-вторых,

в особенностях секреторного аппарата нейрона, который обеспечива-

ет синтез медиаторов и соответствующих ферментов. Биохимическая

специализация возникает в результате взаимодействия генетической

программы нейрона и той информации, которая поступает из его

внешнего окружения [7, 80, 119, 126].

Однако подобные представления в значительной степени априор-

ны, потому что конкретные генетические механизмы, контролирую-

щие жизнедятельность нейронов и нервной системы в целом, еще

далеко не изучены. По некоторым данным, в мозге экспрессируется

не менее 2500 генов, но так или иначе охарактеризованы около 5% от

этого числа.

Каждый нейрон, имея, как и любая другая клетка, ядерный аппа-

рат, несет в себе полную генетическую информацию о морфофунк-

циональных особенностях организма, но в нейронах, как и в других

клетках организма, активируется лишь часть генетической информа-

ции. Однако число экспрессируемых в нейронах генов резко превыша-

ет число генов, экспрессируемых в клетках других тканей организма.

Мощность работы генетической информации в нейронах доказывает-

ся методом ДНК-РНК-гибридизации и путем прямого анализа синте-

зируемых белков [139].

Метод ДНК-РНК-гибридизации позволяет оценить число участков ДНК, с

которых в клетках данной ткани считывается генетическая информация. Для

этой цели из клеток выделяется полный набор молекул информационной

РНК, которые списаны с функционирующих участков ДНК, т.е. со всего набо-

ра экспрессированных генов. В смеси с полным набором ДНК из данных

клеток выделенные молекулы информационной РНК вступают в комплемен-

тарные сочетания (гибридизируются) с гомологичными им участками ДНК.

Определяя объем набора участков ДНК, вступающих в гибридизацию, можно

судить об активности генома.

Показано, что молекулы информационной РНК, выделенные из

клеток соматических тканей (печень, почки), вступают в гибридиза-

цию с относительно небольшим объемом ДНК (около 4—6%). Это

свидетельствует о том, что сравнительно небольшая специализиро-

ванная группа генов обеспечивает специфические особенности сома-

тических тканей. В то же время для тканей мозга аналогичное число

намного выше. По разным данным, оно колеблется в довольно широ-

ких пределах, в среднем составляя около 30%, т.е. в несколько раз

больше, чем в любом другом органе. Более того, в нервных тканях

разных отделов мозга, по-видимому, экспрессируется различное чис-

ло генов. Есть основания полагать, что наибольший объем экспресси-

руемых генов характерен для филогенетически молодых отделов моз-

га, в первую очередь для областей коры, связанных с обеспечением

специфически человеческих функций. Так, установлено, что в клет-

ках ассоциативных зон коры больших полушарий экспрессируется

приблизительно 35,6% уникальных последовательностей ДНК, а в

клетках проекционных зон — 30,8% [26, 139]. Не исключено, что имен-

но различия в объеме экспрессируемой генетической информации

лежат в основе функциональной специализации разных отделов мозга.

Одной из наиболее поразительных особенностей нервной систе-

мы является высокая точность связей нервных клеток друг с другом и

с различными периферическими органами. Создается впечатление,

что каждый нейрон «знает» предназначенное для него место. В процес-

се формирования нервной системы отростки нейронов растут по на-

правлению к своему органу — «мишени», игнорируя одни клетки,

выбирая другие и образуя контакты (синапсы) не в любом участке

нейрона, а, как правило, в его определенной области. Особенно зага-

дочной выглядит картина того, как аксонам (главным отросткам ней-

рона, через которые распространяются возникшие в нейроне импуль-

сы) приходится протягиваться на значительные расстояния, изме-

нять направление своего роста, образовывать ответвления прежде, чем

они достигнут клетки-«мишени».

В основе столь высокой точности образования связей лежит прин-

цип химического сродства, в соответствии с которым большинство

нейронов или их малых популяций приобретают химические различия

на ранних этапах развития в зависимости от занимаемого положения.

Эта дифференцированность выражается в наличии своеобразных хи-

мических меток, которые и позволяют аксонам «узнавать» либо ана-

логичную, либо комплементарную метку на поверхности клетки-«ми-

шени». Предполагается также, что в этом процессе важную роль игра-

ют топографические взаимоотношения нейронов и временная

последовательность созревания клеток и их связей [83].

Согласно современным представлениям, значительную роль в про-

цессах развития нервной ткани играет временной режим экспрессии

генов, тесно связанный в своих механизмах с процессами межткане-

вых и межклеточных взаимодействий. Считается, что именно точные

сроки экспрессии специфических генов детерминируют формирова-

ние специфического соотношения определенных медиаторных или

гормональных продуктов в конкретные периоды развития. Жесткая

временная последовательность экспрессии генов лежит и в основе фор-

мирования морфологических особенностей мозга — структур и связей

между ними.

Методом ДНК-РНК-гибридизации было показано, что в онтоге-

незе по мере формирования нейрона возрастает объем активирован-

ной генетической информации. Данные, полученные путем гибриди-

зации общей ДНК с молекулами информационной РНК, показали,

что по мере роста усиливается активность, сложность генных эффек-

тов в нейронах. У эмбриона человека в возрасте 22 недель в нейронах

активны около 8% генов, а в нейронах взрослых — 25% и более [139].

Еще одной важной особенностью ранних этапов развития ЦНС

является генетически обусловленная избыточность в образовании ко-

личества нейронов, их отростков и межнейронных контактов. Говоря

другими словами, нейронов в ходе эмбриогенеза мозга возникает зна-

чительно больше, чем это характерно для взрослого индивида. Более

того, формирующиеся нейроны образуют заведомо большее, чем тре-

буется, количество отростков и синапсов. По мере созревания ЦНС

эта избыточность постепенно устраняется: нейроны, оказавшиеся не-

нужными, их отростки и межклеточные контакты элиминируются.

Гибель (выборочная элиминация) лишних нейронов, так называе-

мый апоптоз, служит устранению избыточных отростков и синапсов

и выступает как один из способов «уточнения» плана формирования

нервной системы. Кроме того, гибель нейронов ограничивает и тем

самым контролирует рост числа клеток. Она необходима для установле-

ния соответствия количества клеток в популяциях нейронов, связан-

ных друг с другом. Апоптоз — активный процесс, реализация которо-

го требует активации специфических генов.

Избыточность и элиминация нейронов выступают как два сопря-

женных фактора, взаимодействие которых способствует более точной

координации и интеграции растущей нервной системы.

У человека интенсивный и избыточный синаптогенез (образование кон-

тактов между нейронами) происходит в течение первых двух лет жизни. Ко-

личество синапсов в раннем онтогенезе значительно больше, чем у взрос-

лых. Постепенно уменьшаясь, их число доходит до типичного для взрослых

уровня приблизительно к 7-10 годам. Сохраняются же (это существенно)

именно те контакты, которые оказываются непосредственно включенными в

обработку внешних воздействий, т.е. под влиянием опыта происходит про-

цесс избирательной, или селективной, стабилизации синапсов. В силу того,

что избыточная синаптическая плотность рассматривается как морфологи-

ческая основа усвоения опыта, эти данные свидетельствуют о высокой по-

тенциальной способности к усвоению опыта детей раннего возраста. Кроме

того, можно полагать, что воспринимаемый благодаря этому на данном воз-

растном этапе опыт, образно говоря, «встраивается» в морфологию мозговых

связей, в известной мере определяя их богатство, широту и разнообразие.

С другой стороны, гипотеза генетического программирования пред-

полагает, что специфическое химическое «сродство» между оконча-

ниями аксонов и постсинаптической клеткой генетически запрограм-

мировано и однозначно приводит к формированию стабильных меж-

клеточных контактов и связей. Однако число синапсов ЦНС человека

оценивается цифрой 1014, в то время как геном содержит лишь 106 ге-

нов. Таким образом, маловероятно, что специфичность каждого от-

дельного синапса программируется отдельным геном или его опреде-

ленным участком. Более рациональным выглядит предположение, что

одним или несколькими генами кодируется медиаторная специфич-

ность нейронов, а их рост до органа-«мишени» контролируется одним

общим регуляторным механизмом. Такой эпигенетический механизм

мог бы производить тонкую настройку связей нейронной сети. Однако

реальные механизмы этого процесса пока не известны.

В заключение можно сказать, что исследования функций генети-

ческого аппарата нейрона и нервной системы в целом находятся в

начальной стадии. Тем не менее с начала 90-х годов XX в. ведется

систематическая работа по составлению всеобъемлющего каталога

генов, активных в мозге человека.

Очевидно, на этом пути еще предстоят значительные открытия,

которые, предположительно, будут связаны с решением следующих

вопросов:

- Какая часть генов из числа всех генов, экспрессирующихся в

мозге, является «мозгоспецифической», т.е. активирующейся

только в мозге?

- Имеют ли «мозгоспецифические» гены общие черты, отличаю-

щие их от генов, которые активны в других тканях?

- Существуют ли особенности в составе мРНК нервных клеток

разных типов?

- Как осуществляется регуляция экспрессии «мозгоспецифичес-

ких» генов?

- Каковы структура и функции белков, кодируемых «мозгоспе-

цифическими_______» генами?





©2015- 2017 megalektsii.ru Все авторские права принадлежат авторам лекционных материалов.