 |
Индивидуальных особенностей ээг
|
|
|
|
Перед изложением основных данных, касающихся роли факторов
генотипа в происхождении индивидуальных особенностей ЭЭГ, це-
лесообразно отметить следующие моменты:
1. Общее число работ, посвященных изучению генетической обус-
ловленности ЭЭГ, невелико, особенно по сравнению с исследовани-
ями наследуемости интеллекта и других психологических признаков.
Начиная с первых исследований, проведенных с 30-х годов и по сей
день включительно, их насчитывается немногим более сорока [105,
106, 132, 431].
Эти работы выполнены преимущественно методом близнецов (за
исключением нескольких семейных исследований). Однако количе-
ство обследованных пар во многих случаях невелико: 10—20 пар близ-
нецов того и другого типа. Не всегда в экспериментах участвовали
близнецы обоих типов, иногда — только МЗ близнецы. Наиболее пред-
ставительное исследование МЗ близнецов, выросших вместе и разлу-
ченных (42 и 35 пар соответственно), было проведено под руковод-
ством Т. Бушара [208]. Сильно варьирует в работах и возрастной диапа-
зон близнецов — от 5 до 60 лет. Ввиду того что с возрастом меняется
паттерн ЭЭГ и может изменяться характер генотип-средовых отноше-
ний, это вносит дополнительные искажения в результаты.
2. Регистрация ЭЭГ относится к числу экспериментальных мето-
дов, которые, в отличие от стандартизованных психологических тес-
тов, допускают различные вариации в проведении обследований. Так,
в обследовании близнецов применяли и монополярный, и биполяр-
ный варианты записи ЭЭГ, причем нередко использовались разные
отведения, не всегда строго соответствующие позициям по системе
«10—20». Особенно это касается первых исследований, выполненных
|
|
|
в период становления электроэнцефалографии, когда требования к
условиям регистрации ЭЭГ еще не оформились. (Система «10-20»
была предложена X. Джаспером только в 1958 г.) За истекшее время
существенно усовершенствовалась не только техника регистрации,
но и способы анализа ЭЭГ: от визуального сопоставления и ручной
обработки перешли к автоматическому спектральному анализу и вы-
числению на этой основе новых показателей ЭЭГ. Все перечисленное
создает свои трудности в сопоставлении работ, выполненных в раз-
ные годы.
3. В силу того что во многих, особенно ранних, исследованиях
принимало участие сравнительно небольшое число близнецовых пар,
авторы нередко ограничивались оценкой конкордантности общего
рисунка ЭЭГ или вычислением внутриклассовых корреляций в груп-
пах МЗ и ДЗ близнецов по отдельным параметрам ЭЭГ. Более сложные
методы генетико-статистического анализа стали применяться лишь в
последних работах, и таких исследований пока очень мало.
ОБЩИЙ ПАТТЕРН ЭЭГ КАК ОБЪЕКТ ГЕНЕТИЧЕСКОГО
ИССЛЕДОВАНИЯ
Устойчивость индивидуальных особенностей ЭЭГ побудила мно-
гих исследователей уже на первых этапах развития электроэнцефалог-
рафии искать наследственные причины возникновения индивидуаль-
ного биоэлектрического паттерна мозга в целом. Нужно отметить, что
весьма немногочисленные генетические исследования ЭЭГ как фено-
мена проводились в двух направлениях. В одном из них изучалось на-
следование паттерна ЭЭГ в целом, и тогда ЭЭГ выступает как каче-
19-1432 289
ственный (в генетическом смысле) признак, подобный, например,
цвету глаз. В рамках другого направления оценивался вклад генотипа и
среды в межиндивидуальную вариативность отдельных количествен-
ных параметров, совокупность которых характеризует тот или иной
вариант ЭЭГ.
Ранние генетические исследования ЭЭГ как целостной характе-
|
|
|
ристики касаются в основном индивидуально-типичной картины био-
электрической активности в состоянии покоя. Большая их часть вы-
полнена с применением близнецового метода. При этом и в ранних,
и в некоторых более поздних работах исследователи пользовались
методом «слепой» классификации электроэнцефалограмм, зарегист-
рированных у близнецов или других родственников, когда квалифи-
цированный специалист из общей массы отбирал ЭЭГ со сходным и
несходным рисунком, а затем оценивал их идентичность у родствен-
ников по степени совпадения «слепой» классификации с фактичес-
кими данными. С помощью этого метода была установлена почти пол-
ная идентичность рисунка ЭЭГ у МЗ близнецов и гораздо меньшее
сходство — у ДЗ.
Особого внимания заслуживает тот факт, что у МЗ близнецов,
разлученных с раннего детства, наблюдается весьма высокое сходство
паттернов ЭЭГ [208, 299]. На основе данных наблюдений было сдела-
но заключение о значительной роли наследственных факторов в де-
терминации индивидуальных особенностей рисунка ЭЭГ, взятого в
целом, При этом роль генотипа в определении целостного паттерна
ЭЭГ оказалась столь очевидной, что некоторые исследователи даже
предлагали использовать ЭЭГ наряду с некоторыми анатомо-морфо-
логическими особенностями для определения зиготности близнецов.
Общий паттерн ЭЭГ обнаруживает генотипическую обусловлен-
ность не только в состоянии спокойного бодрствования. Есть данные,
что и во сне, когда ЭЭГ существенно изменяется (по характеру этих
изменений выделяется пять стадий сна), можно констатировать опре-
деленное влияние генотипа на общий рисунок ЭЭГ. Исследование ЭЭГ
во время сна выявило значительное внутрипарное сходство динамики
показателей ЭЭГ МЗ близнецов во сне. Причем МЗ близнецы обнару-
живают конкордантность по периодической смене основных стадий
сна, у ДЗ близнецов такого совпадения не наблюдается. При изучении
внутрипарного сходства паттернов ЭЭГ во время 2-й стадии сна (на-
личие в ЭЭГ «сонных веретен») и 4-й стадии (наличие дельта-ритма)
было установлено значительно большее сходство МЗ близнецов по
сравнению с ДЗ, коэффициенты наследуемости составляют 0,82 и
|
|
|
0,62 соответственно [317]. В отношении 5-й стадии — «парадоксально-
го сна» (наличие в ЭЭГ высокочастотного бета-ритма, характерного
для активного бодрствования) — данные менее однозначны. Возмож-
но, однако, что это результат низкой воспроизводимости паттерна
ЭЭГ в данной стадии сна от ночи к ночи.
Исследования такого рода имеют определенный интерес, однако
существенную трудность представляет классификация записей ЭЭГ,
которая даже при очень высокой квалификации специалиста-элект-
рофизиолога сохраняет субъективный характер.
ТИПЫ ЭЭГ И ИХ НАСЛЕДСТВЕННАЯ
ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ
Наличие устойчивых индивидуальных особенностей ЭЭГ позволяет
ставить вопрос о выделении определенных типов ЭЭГ и вслед за этим —
вопрос о роли факторов генотипа в происхождении данных типов.
Наиболее полное развитие указанное направление получило в ра-
ботах Ф. Фогеля и его коллег [151, 428, 429]. Для выяснения генети-
ческих основ межиндивидуальной вариативности ЭЭГ в этих исследо-
ваниях использовались близнецовый, генеалогический и популяци-
онный методы. На больших контингентах испытуемых авторы выявили
6 паттернов ЭЭГ, в отношении которых в генеалогических исследова-
ниях (более 200 семей) удалось установить главным образом простой
аутосомно-доминантный тип наследования (табл. 13.1 и рис. 13.1). Три
Рис. 13.1. Наследуемые типы ЭЭГ по Фогелю: 1 — низковольтная; 2 —
низковольтная пограничная; 3 — затылочные медленные β-волны (быст-
рый α-вариант); 4 — монотонные α-волны; 5 — фронто-прецентральные
β-группы; 6 — диффузные β-волны.
19* 291
Таблица 13.1
Наследуемые ЭЭГ-варианты по Фогелю
Вариант ЭЭГ
Число
сиб-
лингов
Частота
встречаемости
в популяции
Тип
наследования
Психологические особенности
пробандов
Нейрофизиологические
особенности
(гипотетические)
Низковольтная
Низковольтная
(пограничный ва-
риант)
4,2-4,6
2,1-2,3
аутосомно-
доминантный
расслаблены, беззаботны, экстравер-
ты, ориентированы на группу, мало-
инициативны; интеллект выше сред-
|
|
|
него, низкие показатели в тестах на
внимание (47*)
слабые модуляция и се-
лективное усиление аф-
ферентных стимулов
Затылочные мед-
ленные бета-волны
(быстрый альфа-
вариант 16-19 Гц)
0,4-0,6
в основном
аутосомно-
доминантный
высокий интеллект, способность к аб-
страктному мышлению; хорошие дви-
гательные способности (13*)
способность быстро обра-
батывать информацию
благодаря повышенной
частоте альфа-ритма
Монотонные аль-
фа-волны
3,8-4,3
в основном
аутосомно-
доминантный
активны, стеничны, эмоционально
стабильны, хорошо контролируемы,
устойчивы к стрессу, точность работы
в тестах, внимание и память выше
среднего, но относительно медлитель-
ны (45*)
возможность значитель-
ной модуляции и селек-
тивного усиления аффе-
рентных стимулов благо-
даря особой регулярности
альфа-ритма
Фронто-прецент-
ральные бета-груп-
пы
0,4-1,5
аутосомно-
доминантный
психологические особенности группы
не выявлены (24*)
отсутствуют
Диффузные бета-
волны
3,3-4,0
полигенный
(с пороговым
эффектом)
низкие показатели в тестах на прост-
ранственную ориентацию, удлиненное
время реакции, признаки понижен-
ной устойчивости к стрессу (65*)
относительно высокий
уровень активирующих
влияний из ретикулярной
формации нарушает
обра-
ботку информации
* — число пробандов, прошедших психологическое тестирование.
типа ЭЭГ внесены в каталог «Наследственные признаки человека»
В. Маккьюсика. Таким образом, устойчивый индивидуально-типич-
ный паттерн ЭЭГ, присущий каждому человеку в состоянии покоя,
обусловливается главным образом наследственными факторами, при-
чем в некоторых случаях, очевидно, имеет место простой менделевс-
кий тип наследования.
Используя эти типы ЭЭГ, с одной стороны, можно попытаться
выяснить биохимические механизмы, лежащие в основе их возникно-
вения, а с другой — связать каждый тип с устойчивыми индивидуаль-
ными психическими особенностями, т.е. использовать ЭЭГ в качестве
своеобразного маркёра генетической детерминации психических при-
знаков. К сожалению, те варианты ЭЭГ, относительно которых уда-
лось определить тип наследования, встречаются в популяции доста-
точно редко (менее 5%) и соответственно выводы, полученные на
столь ограниченном контингенте, имеют весьма ограниченную сферу
применения.
Итак, выделив предварительно некоторые типы ЭЭГ и показав
при помощи близнецового и генеалогического методов их генотипи-
ческую обусловленность, Ф. Фогель и его коллеги пытались, во-пер-
вых, найти их психологические корреляты и, во-вторых, объяснить
|
|
|
психологические особенности через механизмы, определяющие тот
или иной тип ЭЭГ. Обследование 298 взрослых здоровых мужчин по-
зволило _______получить группы людей — обладателей этих обусловленных
генотипом вариантов ЭЭГ. Затем у них же диагностировались (при
помощи общепринятых тестов) особенности перцепции, моторики,
интеллекта, личности и т. д. Общий результат таков: у обладателей всех
ЭЭГ-вариантов был установлен полный диапазон вариативности тес-
товых оценок, несколько различались только их средние и характер
распределения [439]. Авторы, во избежание непонимания, специаль-
но подчеркивают: их исследование не приводит к абсурдному выводу
о том, будто вся или большая часть генетической изменчивости, вли-
яющей на человеческое поведение, объяснена [439, с. 107]. Однако
они справедливо считают, что подобная исследовательская стратегия
дает результаты, поддающиеся интерпретации в терминах нейрофи-
зиологических механизмов генетически обусловленных особенностей
человеческой индивидуальности (табл. 13.1).
Получив психологические характеристики людей, обладающих
разными типами ЭЭГ, авторы поставили вопрос: какого рода генети-
чески детерминированная биохимическая и структурная изменчивость
может лежать в основе индивидуальных различий ЭЭГ и поведения? В
исследовании Ф. Фогеля и П. Проппинга [361, 430] были получены
доказательства биохимических различий пробандов, обладающих пер-
вым и вторым вариантами ЭЭГ (монотонный альфа-ритм и низко-
вольтная ЭЭГ), в активности допамин-бета-гидроксилазы (ДБГ) —
фермента, участвующего в метаболизме норэпинефрина, переносчи-
ка нервного возбуждения в симпатической нервной системе. Уровень
активности ДБГ при монотонных альфа-волнах почти вдвое больше,
чем при низковольтной ЭЭГ. Дальнейшие исследования также пока-
зали, что для низковольтной ЭЭГ с помощью анализа сцепления можно
установить локализацию гена [413]. Он расположен в 20-й хромосоме
и сцеплен с маркёром СММ6 (D20S19).
Молекулярно-биологические исследования генетически детерми-
нированных вариантов ЭЭГ продолжаются, и, возможно, будет най-
ден другой генетический маркёр, связанный с поведением. Таким об-
разом, путь изучения ЭЭГ, предложенный Ф. Фогелем и его коллега-
ми, имеет четкие перспективы.
|
|
|
