 |
1. Газообмен в легких . 2. Транспорт газов кровью
|
|
|
|
1. Газообмен в легких
Обмен газов в легких зависит от вентиляции легких, интенсивности кровотока через легкие (перфузии) и процесса диффузии.
Дыхательные газы переносятся в организме посредством конвекционного транспорта и диффузии. Для переноса веществ на сравнительно большие расстояния по воздухопроводящей зоне служит конвекционный транспорт. Перенос газов на короткие расстояния, менее 0, 1 мм, происходит путем диффузии (в дыхательной зоне).
Диффузия газов осуществляется через аэрогематический барьер. Кислород и углекислый газ диффундируют в растворенном состоянии, при этом молекулы должны преодолеть слой сурфактанта, эпителий альвеолы, интерстиций (две основные мембраны), эндотелий капилляра, слой плазмы крови и мембрану эритроцита. Процесс диффузии описывается первым законом диффузии Фика: диффузионный поток (М) прямо пропорционален градиенту давления (Р1 — Р2) и площади, через которую осуществляется диффузия (А), обратно пропорционален толщине диффузионного слоя (h):
М=К• ((Р1 – Р2) •А): h, где К — коэффициент диффузии (зависит от природы газа).
Направление и интенсивность перехода газа определяется разницей между парциальным давлением газа в альвеолярном воздухе и его напряжением в крови. Для кислорода градиент давления равен 60 мм рт. ст., для углекислого газа — 6 мм рт. ст.
Обмен газов между полостью альвеол в легких и капиллярами осуществляется на основе разности парциального давления кислорода и углекислого газа. В венозной крови, поступающей к альвеолам, парциальное напряжение кислорода составляет 40 мм рт. ст., углекислого газа — 48 мм рт. ст. В альвеолах напряжение этих газов составляет 100 и 40 мм рт. ст. соответственно. Движущей силой в обмене газов в данном случае является градиент давления (напряжения). Перенос газов осуществляется путем диффузии. В результате в оттекающей артериальной крови парциальное давление газов практически уравнивается с парциальным давлением газов в альвеолах.
|
|
|
2. Транспорт газов кровью
Кислород и углекислый газ в крови могут находиться как в физически растворенной форме, так и химически связанными. Переносятся газы в основном в химически связанном виде, а диффундировать могут только физически растворенные.
Кислород находится в крови в двух состояниях: физически растворенного газа (3 мл/л) и химически связанный с гемоглобином (200 мл/л). Основная масса кислорода в крови связана с гемоглобином. Гемоглобин — белок, состоящий из четырех субъединиц, каждая из которых содержит один гем. Следовательно, одна молекула гемоглобина может присоединить четыре молекулы кислорода. На 1 гр. гемоглобина приходится 1, 39 мл кислорода. В 1 л крови содержится 140 гр. гемоглобина. Следовательно, в 1 л крови максимально возможно содержание 187, 6 мл кислорода. Присоединение кислорода к гемоглобину (оксигенация) происходит без изменения валентности железа. Гемоглобин, связанный с кислородом, принято называть оксигемоглобином, а отдавший — восстановленным.
Оксигенация гемоглобина зависит от парциального давления кислорода в среде, с которой контактирует кровь. При его повышении насыщение гемоглобина кислородом повышается, при понижении — уменьшается. Эта связь носит нелинейный характер и описывается кривой диссоциации оксигемоглобина, имеющей S-образную форму. Оксигенированной артериальной крови соответствует плато кривой диссоциации, десатурированной крови в тканях — круто снижающаяся ее часть. Пологий подъем в верхнем участке кривой свидетельствует, что достаточно полное насыщение гемоглобина артериальной крови кислородом обеспечивается даже при уменьшении напряжения кислорода до 70 мм рт. ст. Кривая диссоциации оксигемоглобина может смещаться, сохраняя S-образную форму. Увеличение содержания углекислого газа, молочной кислоты и уменьшение рН понижают сродство гемоглобина к кислороду, кривая диссоциации сдвигается при этом вправо, что приводит к более легкому освобождению кислорода из оксигемоглобина и увеличивает возможность потребления тканями кислорода. Уменьшение температуры, снижение парциального напряжения углекислого газа, увеличение рН приводят к смещению кривой диссоциации влево, сродство гемоглобина к кислороду при этом возрастает, доставка кислорода к тканям уменьшается.
|
|
|
Гемоглобин переносит кислород от легких к тканям. Кислород к тканям вначале идет за счет конвекции в виде потока крови, а на уровне капилляров — за счет диффузии. Ее скорость зависит от площади обменной диффузии, диффузионного расстояния и градиента напряжения.
Поступление углекислого газа из крови в альвеолы обеспечивается из нескольких источников: из углекислого газа, растворенного в плазме крови, из бикарбоната и карбаминовых соединений эритроцитов. Большая часть углекислого газа транспортируется в связанном состоянии в виде бикарбонатов и карбаминовых соединений, небольшое количество находится в физически растворенном виде. В венозной крови, притекающей к капиллярам, напряжение углекислого газа составляет 46 мм рт. ст., а в альвеолярном воздухе — 40 мм рт. ст. По концентрационному градиенту углекислый газ из плазмы крови переходит в альвеолы в физически растворенном виде.
Транспорт кислорода и углекислого газа в тканях. Обмен газов между кровью и клеткой осуществляется путем диффузии и обусловлен разностью парциального давления газа по обе стороны гемато-паренхиматозного барьера. Парциальное давление кислорода в артериальной крови составляет 100 мм рт. ст., а в клетках — стремится к нулю. Напряжение углекислого газа в артериальной крови, поступающей в тканевые капилляры, составляет 40 мм рт. ст. В клетках, расположенных около этих капилляров, напряжение углекислого газа значительно выше, т. к. углекислый газ постоянно образуется в процессе метаболизма и может достигать 60 мм рт. ст. Физически растворенный углекислый газ диффундирует по градиенту напряжения из тканей в капилляры. Некоторое количество газа остается физически растворенным, а большая часть образует угольную кислоту. Это нестойкое соединение диссоциирует на ион бикарбоната и протон. Углекислый газ присоединяется к аминогруппе белкового комплекса гемоглобина.
|
|
|
Поддержание кислотно-щелочного равновесия. С внешним дыханием и транспортом газов тесно связано поддержание кислотно-щелочного равновесия в жидкостях организма. При значительном уменьшении легочной вентиляции нарушается выведение углекислого газа легкими, что может привести к дыхательному ацидозу, а в тяжелых случаях — к сдвигу рН крови в кислую сторону. При увеличении вентиляции, которая может наблюдаться в период интенсивной мышечной работы, на больших высотах, может возникнуть дыхательный алкалоз — сдвиг рН крови в щелочную сторону.
|
|
|
