 |
2. Рефлекторная регуляция дыхания
|
|
|
|
2. Рефлекторная регуляция дыхания
Рефлекторная регуляция дыхания осуществляется благодаря связи нейронов дыхательного центра с многочисленными рецепторами. Среди рецепторов, воспринимающих и передающих информацию в дыхательный центр головного мозга, выделяют центральные и периферические хеморецепторы, механорецепторы легких, верхних дыхательных путей, артериальные барорецепторы, болевые и температурные рецепторы.
Роль хеморецепторов в регуляции дыхания
Центральные хеморецепторы расположены на вентральной поверхности продолговатого мозга, омываются внеклеточной жидкостью мозга и реагируют на изменения в ней концентрации ионов водорода: увеличение концентрации приводит к усилению дыхания и наоборот. Состав внеклеточной жидкости мозга в большой степени зависит от состава спинномозговой жидкости. При повышении напряжения углекислого газа в крови он диффундирует в спинномозговую жидкость из кровеносных сосудов головного мозга, в результате в спинномозговой жидкости накапливаются ионы водорода, стимулирующие центральные хеморецепторы. Раздражение последних приводит к гипервентиляции, понижающей напряжение углекислого газа в крови и, следовательно, в спинномозговой жидкости. Таким образом, увеличение вентиляции при повышении парциального давления углекислого газа в артериальной крови обусловлено главным образом реакцией центральных хеморецепторов на повышение концентрации водородных ионов в жидкости мозга.
Увеличение напряжения углекислого газа в артериальной крови (гиперкапния) приводит к повышению минутного объема дыхания. Если напряжение углекислого газа в крови становится выше 70 мм рт. ст., вентиляция легких снижается. Это связано с тем, что в очень высоких концентрациях углекислота оказывает тормозящее действие на дыхательные центры. При этом возрастает дыхательный объем и частота дыхательных движений.
|
|
|
Периферические хеморецепторы сосредоточены в каротидных тельцах, расположенных в области бифуркации сонных артерий (хеморецепторы каротидного синуса) и аортальных тельцах (аортальные хеморецепторы), залегающих в дуге аорты. Эти хеморецепторы реагируют на снижение напряжения кислорода и рН, повышение напряжения углекислого газа в артериальной крови и вызывают изменения активности нейронов продолговатого мозга.
Периферические аортальные хеморецепторы находятся в состоянии постоянного возбуждения даже в условиях оптимального содержания кислорода, в ответ на снижение напряжения кислорода в крови усиливается афферентация из аортальных и каротидных хеморецепторов, что приводит к рефлекторному увеличению легочной вентиляции.
При подъеме человека на большие высоты в условиях гипоксии происходит резкое повышение легочной вентиляции. Изменение вентиляции начинается при снижении напряжения кислорода до 50 мм рт. ст. (в норме 90 мм рт. ст. ). Увеличение напряжения углекислого газа приводит к усиленной вентиляции при любом напряжении кислорода. Снижение содержание кислорода в воздухе приводит к уменьшению парциального напряжения кислорода в крови. У человека это сопровождается возбуждением хеморецепторов каротидных и аортальных телец и повышением легочной вентиляции. При подъеме в горы из-за падения атмосферного давления снижается парциальное напряжение кислорода в альвеолярном пространстве. Неадаптированный человек выдержать такие условия не в состоянии. Возникает острая гипоксия, сродство гемоглобина к кислороду снижается, наблюдается гипервентиляция легких и вымывание углекислого газа.
|
|
|
Повышение напряжения углекислого газа в артериальной крови приводит к повышению импульсации от хеморецепторов каротидного синуса. Артериальные хеморецепторы в этих условиях ответственны за начальную, быструю фазу вентиляционной реакции на гиперкапнию.
Роль механорецепторов легких в регуляции дыхания
Механорецепторы легких расположены в гладких мышцах, в подслизистом слое, в эпителии воздухоносных путей. Обеспечивают дыхательный центр информацией о состоянии легких, бронхов и трахеи. Выделяют три типа механорецепторов легких: рецепторы растяжения легких, ирритантные и юкстакапиллярные рецепторы.
Рецепторы растяжения легких находятся в гладких мышцах воздухоносных путей и реагируют на растяжение легких. Это медленно адаптирующиеся рецепторы. Если раздуть легкие, то вдох рефлекторно тормозится и начинается выдох. Если существенно уменьшить объем легких, то произойдет глубокий вдох. Это свидетельствует о том, что к дыхательным центрам постоянно поступает импульсация, сигнализирующая о степени растяжения легких, и под влиянием этой импульсации по принципу обратной связи запускаются соответствующие дыхательные движения (рефлекс Геринга — Брейера). Дуга этого рефлекса начинается от рецепторов растяжения легочной паренхимы. По рецепторам растяжения информация поступает в продолговатый мозг и обрабатывается дыхательными нейронами, а по проводящим путям возвращается к дыхательным мышцам. Физиологическое значение рефлекса Геринга — Брейера состоит в ограничении дыхательных движений, препятствует перерастяжению легких. При умеренном растяжении легких во время вдоха частота импульсов от рецепторов линейно зависит от объема легких. Эти рецепторы обеспечивают обратную связь между легкими и дыхательным центром, сигнализируя об объеме легких и скорости его изменения. При достижении легкими определенного критического объема под воздействием импульсации, поступающей от механорецепторов растяжения возбуждаются экспираторные нейроны дыхательного центра, тормозится активность инспираторных нейронов, это приводит к смене вдоха на выдох.
Ирритантные рецепторы располагаются между эпителиальными клетками дыхательных путей. Это быстро адаптирующиеся рецепторы, реагирующие на действие едких газов, табачный дым, пыль и холодный воздух. Чрезмерное спадение или растяжение легких приводит к изменению напряжения стенок дыхательных путей и возбуждению ирритантных рецепторов. Импульсы от этих рецепторов идут по быстрым волокнам блуждающего нерва. Рефлекторный ответ заключается в сужении бронхов, дыхание становится более частым и поверхностным. При попадании мельчайших инородных тел в дыхательные пути происходит активация ирритантных рецепторов, вызывая у человека кашлевой рефлекс.
|
|
|
Юкстакапиллярные рецепторы залегают в альвеолярных стенках, около капилляров. Рецепторы реагируют на повышение давления в малом круге кровообращения, увеличение объема интерстициальной жидкости в легких. Реагируют эти рецепторы на химические вещества, вводимые в легочные сосуды. Импульсы идут по медленным волокнам блуждающего нерва и приводят к частому поверхностному дыханию, наблюдается также рефлекторная бронхоконстрикция.
Проприорецепторы дыхательных мышц реагируют на растяжение межреберных мышц и мышц живота, обеспечивая координацию дыхательных движений. При увеличении длины мышечных волокон происходит возбуждение этих рецепторов. Импульсация от них распространяется к спинальным центрам дыхательных мышц и к центрам головного мозга, контролирующим состояние скелетной мускулатуры.
В регуляции дыхания определенная роль отводится барорецепторам, болевым и температурным рецепторам. Артериальные барорецепторы расположены в области дуги аорты и каротидном синусе и реагируют на увеличение давление в артериях, что может привести к рефлекторному снижению вентиляции. При повышении температуры тела и незначительном ее понижении происходит стимуляция температурных рецепторов и увеличение вентиляции легких. Резкое охлаждение сопровождается угнетением дыхательного центра.
Дыхание при физической нагрузке. При физической нагрузке увеличивается потребность организма в кислороде и выработка углекислого газа и других продуктов метаболизма. Для удовлетворения потребностей организма в кислороде возрастает сердечный выброс, объем легочной вентиляции увеличивается. Сначала это увеличение происходит быстро и совпадает с началом нагрузки, затем сменяется плавным возрастанием. После физической нагрузки объем вентиляции сначала быстро падает, а затем медленно восстанавливается.
|
|
|
