57. Яичник: строение коркового и мозгового вещества. Эндокринная функция яичника. Овариальный цикл и его регуляция.

Яичники покрыты поверхностным эпителием, под которым находится белочная оболочка, состоящая из плотной соединительной ткани. В расположенном под ней корковом слое находятся многочисленные примордиальные фолликулы, фолликулы последующих стадий развития, фолликулы в стадии атрезии, желтые тела на разных этапах развития. Их окружает строма, в которой располагается интерстициальная гормонпро-дуцирующая ткань. Мозговой слой яичника состоит из рыхлой соединительной ткани с многочисленными сосудами. Он переходит в ворота яичника, где находится сеть яичника, образованная эпителиальными тяжами, представленными светлыми полигональными клетками, хилусные, иногда нервные клетки (цветн. рис. 19),

Фолликул яичника представляет собой яйцеклетку (ооцит), окруженную фолликулярным эпителием. По степени зрелости различают примордиальные, первичные, вторичные (пузырчатые, граафовы) и преовуля-торные фолликулы. В примордиальном фолликуле ооцит окружают плоские фолликулярные клетки, лежащие на базальной мембране. Ооцит находится в пролонгированной диктиотене первого мейотического деления (см. Мейоз), которая активно поддерживается ингибирующим влиянием фолликулярных клеток на созревание ооцита. Фолликулярные клетки увеличиваются в размерах, приобретают кубическую форму, в них обнаруживаются многочисленные митозы, обусловленные действием фолликулостимулирующего гормона (ФСГ). Постепенно фолликулярный эпителий становится многослойным, и образуется первичный фолликул. В первичных фолликулах ооцит резко увеличивается в размерах. В следующей стадии развития нарастает многослойность фолликулярного эпителия и образуется вторичный фолликул (цветн. рис. 20). Вокруг яйцеклетки появляется прозрачная зона (zona pellucida), представляющая собой слой гликозаминогликанов (см. Мукополисахариды). В прозрачную зону проникают отростки фолликулярных клеток и микровыросты цитоплазмы ооцита. Фолликулярные клетки продуцируют жидкость, при слиянии отдельных капель которой образуется полость фолликула. По мере увеличения количества жидкости в полости фолликула он приобретает вид пузырьковидной структуры, в которой ооцит, окруженный фолликулярными клетками в виде лучистого венца (corona radiata), постепенно занимает эксцентрическое положение и оказывается сдвинутым к одному краю фолликула — образуется яйценосный бугорок. Фолликулярные клетки остальной части фолликула формируют гранулезный (зернистый) слой, или грану лезу (zona granulosa). Ооциты во вторичных фолликулах увеличиваются в объеме в меньшей степени. В преовуляторном фолликуле полость достигает большого объема, в слое фолликулярного эпителия различаются два типа клеток — темные и более многочисленные светлые. Вокруг растущего фолликула и особенно вокруг преовуляторного фолликула отчетливо видны соединительнотканные оболочки: theca int., богато васкуляризованная, содержащая большое количество гормонпродуцирующих клеток, и theca ext., представленная волокнистой соединительной тканью. Диаметр сформированного преовуляторного фолликула составляет в среднем 10—18 мм. Фолликулы, достигая своего максимального размера, образуют выпячивания на поверхности яичника. По мере приближения овуляции (см. ) клетки яйценосного бугорка разрыхляются (цветн. рис. 22) и ооцит переходит в метафазу мейоза (см. Мейоз). На вершине преовуляторного фолликула формируется небольшая бессосудистая область — стигма. Отмечаются два механизма овуляции: быстрое течение (1—2 секунды) со стремительным, одномоментным выделением фолликулярной жидкости вместе с кровью и яйцеклеткой из полости фолликула; медленное выделение фолликулярной жидкости с последующим замедленным выходом яйцеклетки (спустя несколько минут и даже десятка минут). Яйцеклетка попадает на фимбрии маточной трубы, ее оплодотворение и дальнейшее развитие происходит в маточных трубах (см. ) и матке (см. ).

Приблизительно 1 из 100 развивающихся фолликулов достигает полного развития, остальные подвергаются атрезии (обратному развитию). На их месте разрастается богато васкуляризированная гормонпродуцирующая ткань, исходящая из theca int., и образуется активно функционирующее атретическое тело (цветн. рис. 21), к-рое затем подвергается инволюции.

Гормонпродуцирующими элементами в яичниках являются желтое тело, интерстициальная ткань, которые продуцируют прогестерон и эстрогены.

Желтые тела, развивающиеся в яичнике из фолликулярных клеток зернистого слоя на месте разорвавшегося фолликула, проходят несколько стадий развития (подробно см. Желтое тело). Интерстициальная ткань включает интерстициальные клетки, свободно лежащие в строме в непосредственной близости от капилляров, клетки theca int., расположенные в несколько слоев и ориентированные вокруг фолликула, и гормон-продуцирующие клетки атретических тел. Количество перечисленных клеток варьирует в зависимости от возраста женщины и фазы менструального цикла.