 |
2.2.4.1.2.4.2. Клетки костной ткани
|
|
|
|
2. 2. 4. 1. 2. 4. 2. Клетки костной ткани
В ходе развития костной ткани образуются два дифферона:
1) последовательность дифференцирующихся клеток собственно костной ткани: стволовая скелетогенная клетка – полустволовая клетка (преостеобласт) – остеобласт – остеоцит;
2) стволовая клетка крови – полустволовые кроветворные клетки.
В данном разделе рассмотрим клетки собственно костной ткани
Размер остеобластов – 15-20 мкм. При помощи отростков они контактируют друг с другом и остеоцитами. Это молодые клетки, создающие межклеточное вещество костной ткани. В образующейся кости они покрывают почти всю поверхность будущей кости; в сформированной же кости встречаются только в глубоких слоях надкостницы, в эндосте, в остеонах вдоль кровеносных сосудов, а также в зоне регенерации на месте травмы. Первоначально остеобласты синтезируют волокна и органический матрикс, а затем обеспечивают его минерализацию. «Замуровав» себя в межклеточном веществе, они превращаются в остеоциты.
Остеоциты – наиболее многочисленны клетки костной ткани. Они имеют отростчатую форму; их длина 22-25 мкм, ширина – 6-14 мкм. Органоидов мало, клеточного центра нет, так как клетки утратили способность к делению.
Как уже неоднократно отмечалось, остеоциты располагаются в костных полостях (лакунах), повторяющих их контуры. Во все стороны от лакун отходят слегка ветвящиеся канальцы, анастомозирующие между собой и с периваскулярными пространствами сосудов внутри кости. В этих пространствах между отростками остеоцитов и стенками канальцев содержится тканевая (лакунарно-канальцевая) жидкость, отличающаяся по химическому составу от плазмы крови или жидкостей в матриксе других тканей. Движению этой жидкости способствуют «пульсирующие» колебания остеоцитов и их отростков.
|
|
|
Остеоциты – единственная живая и активно функционирующая структура зрелой костной ткани. Их основная роль – стабилизация органического и минерального состава кости, обмен веществ (в том числе транспортировка ионов кальция из кости в кровь и обратно). Костная ткань, не содержащая живых остеоцитов, быстро разрушается.
Остеокласты – симпластические структуры, образованные слиянием нескольких моноцитов крови, и, таким образом, по происхождению являются макрофагальными структурами. Они имеют от трёх ядер до нескольких десятков; в диаметре достигают 90 и более мкм.
Остеокласт выделяет двуокись углерода и фермент карбоангидразу, в результате чего образуется угольная кислота; здесь же выявляется и лимонная кислота. Кислая среда способствует растворению кристаллов гидроксиапатита и вымыванию в кровь минеральных веществ кости. После чего обнажённый органический матрикс разрушается с помощью гидролитических лизосомальных ферментов. То есть функция остеокластов – разрушение межклеточного вещества, что необходимо для роста и регенерации костной ткани.
Характерной особенностью так называемой дентиноидной костной ткани, так же как и грубоволокнистой, является беспорядочное расположение волокон; в толще её межклеточного вещества отсутствуют костные клетки. У высших позвоночных единственным примером этой ткани является дентин зуба, у низших (особенно вымерших) животных дентиноидная костная ткань имеет широкое распространение в наружных, так называемых накладных костях.
2. 2. 4. 1. 2. 4. 3. Гистогенез и регенерация костной ткани
(Приложение, рис. 16, 17, 18)
Ранние стадии развития костной ткани в онтогенезе высших позвоночных напоминают развитие другой скелетогенной ткани позвоночных - хрящевой. Источником её развития также является мезенхима. При этом возможны два способа развития:
|
|
|
а) непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез) или
б) на месте ранее образованной так называемой хрящевой болванки (непрямой остеогенез).
В ходе прямого остеогенеза можно условно выделить четыре этапа.
1). Активная пролиферация мезенхимных клеток на месте формирующейся кости и васкуляризация этого скелетогенного островка - врастание сюда кровеносных сосудов.
2). Дифференцировка мезенхимных клеток в остеобласты и продукция последними органического вещества костной ткани. Возникающие остеобласты всё активнее продуцируют коллагеновые волокна и оссеомукоид. Постепенно клетки оказываются замурованными в межклеточном веществе, преобразуясь, таким образом, в остеоциты. В то же время в окружающей мезенхиме образуются всё новые генерации остеобластов, которые наращивают кость снаружи. Таким образом, первоначально формируется грубоволокнистая ткань.
3). Минерализация (кальцификация, обызвествление, импрегнация солями) межклеточного вещества. Начинается почти сразу после образования органического матрикса.
4). Грубоволокнистая ткань постепенно перестраивается в пластинчатую. При этом остеокласты разрушают первичные костные балки, и в эту зону врастают кровеносные сосуды. В составе новых костных балок, создаваемых остеобластами вокруг этих сосудов, оссеиновые волокна лежат уже упорядоченно. Формируются костные пластинки и состоящие из них первичные остеоны компактного и трабекулы губчатого вещества. Со стороны надкостницы образуется слой общих пластинок.
Непрямой остеогенез характерен для развития трубчатых костей. Вначале на месте будущей кости из мезенхимы строится своего рода «модель» (т. н. «хрящевая болванка»), имеющая форму будущей кости и состоящая из гиалинового хряща, покрытого надхрящницей.
Развитие костной ткани начинается в диафизе - с разрастания сосудов в надхрящнице. Это меняет трофику стволовых клеток и способствует формированию из них не хондро-, а остеобластов. Таким образом, надхрящница преобразуется в надкостницу.
Остеобласты так же, как и при прямом остеогенезе, строят в диафизе грубоволокнистую костную ткань в виде так называемой перихондральной костной манжетки, которая нарушает трофику хряща. В результате в центре диафиза начинаются дистрофические изменения: хрящевые клетки вакуолизируются, их ядра и органоиды погибают, межклеточное вещество обызвествляется, становится хрупким. Остеокласты разрушают гибнущий хрящ, образуя полости, в которые из надкостницы прорастают кровеносные сосуды и мезенхима. Последняя формирует два упоминавшихся выше клеточных дифферона – 1) костных клеток и 2) клеток крови. Одновременно развивается и ретикулярная строма красного костного мозга. Внутри диафиза остеобласты образуют так называемую эндохондральную костную ткань, которая, в отличие от перихондральной, сразу формируется как пластинчатая.
|
|
|
Окостенение эпифизов происходит независимо от диафиза. Окостенение последнего постепенно «наступает» на эпифизы. Но хрящевая ткань на границе окостенения диафиза и эпифизов сохраняется ещё сравнительно долго. Здесь формируется зона, содержащая активно делящиеся хрящевые клетки. Они расположены в виде так называемых «хрящевых колонок» («монетных столбиков») вдоль длинной оси кости, за счёт которых обеспечивается рост кости в длину. Полная оссификация эпифизов происходит к моменту завершения длиннотного роста кости т. е. тела животного (для человека это происходит лет в 20).
Эндохондральная кость диафиза в дальнейшем разрушается остеокластами, постепенно образуя костномозговую полость, заполненную костным мозгом. Перихондральная кость, образованная вначале грубоволокнистой костной тканью, постепенно замещается пластинчатой (например, у человека это происходит в течение первых полутора лет жизни).
Образовавшаяся кость в течение всей жизни подвергается постоянной перестройке: разрушаются старые остеоны и балки и с помощью остеобластов строятся новые. Утолщение кости происходит за счёт новообразования костной ткани по периферии.
Репаративная регенерация костной ткани (при переломе) в общих чертах осуществляется следующим образом. Повреждение костной ткани и её сосудов вызывает кровотечения, тромбоз порванных сосудов, некроз тканей. Это, в свою очередь, активизирует камбий костной ткани во внутреннем слое периоста, в эндосте и полостях гаверсовых каналов (то есть там, где соединительная ткань вплотную прилегает к веществу кости). Разрушенные части кости разрушаются остеокластами.
|
|
|
Скелетогенные стволовые клетки при такой регенерации могут дифференцироваться двояко.
1) При неподвижности обломков и быстром восстановлении сосудов они сразу формируют остеобласты, а значит, костную ткань, которая соединяет обломки и образует так называемую костную мозоль.
2) При менее благоприятных условиях в начале регенерации возникают хондробласты, которые формируют, соответственно, «хрящевую мозоль». При этом в центральной зоне перелома развивается гиалиновый хрящ, который полностью закрывает просвет кости, и одновременно образует снаружи вокруг зоны перелома манжетку. Далее хрящ разрушается остеокластами; на месте него образуется грубоволокнистая костная ткань. Затем и она разрушается, замещаясь, в свою очередь, пластинчатой костью. Внутри остеокласты заново прокладывают костный канал, и внутренняя мозоль исчезает; внешняя мозоль сохраняется долго, иногда всю жизнь.
Как видно из описанных процессов, происходящих в костной ткани, весьма характерной для неё особенностью является постоянное сосуществование в ней процессов новообразования и разрушения. Гармоничное сочетание этих противоположных по своей сути процессов является необходимым условием и механизмом роста и регенерации кости.
|
|
|
