Распространение минералов в различных живых организмах

Распространение минералов в различных живых организмах

(по Е. Н. Горышиной, О. Ю. Чага, 1990)

 

Организмы	Соли кальция					Кремнезём	Где содержится
	карбонат	фосфат	оксалат	сульфат	цитрат, тартрат малат
Бактерии	+	+	+	+			В стенках и внутриклеточно
Грибы	+		+				В гифах, плазмодиях, плодовых телах
Простейшие	+	+					Карбонат – в раковинах, фосфат – внутриклеточно
Водоросли	+		+	+		+	В панцирях одноклеточных; оксалат – внутриклеточно
Высшие растения	+	+	+	+	+	+	В клеточных стенках и внутриклеточно
Губки	+					+	В скелетных структурах мезоглеи (внеклеточно и в спикулобластах)
Кишечно-полостные	+	+					В мезоглее (внеклеточно и в спикулобластах)
Плоские черви	+						В паренхиме (внутриклеточно)
Моллюски	+	+				+	В раковинах, спикулах, радулах (внеклеточно)
Членистоногие	+					+	В кутикуле
Щупальцевые	+	+					В экзоскелете
Иглокожие	+						В подкожных скелетных образованиях (внеклеточно и в склероцитах)
Позвоночные	+	+			+		В кости, эмали, обызвествлённом хряще, скорлупе яиц (внеклеточно)

соли: карбонат в трёх кристаллических формах (кальцит, арагонит, ватерит) и фосфат (либо в форме кристаллов гидроксиапатита либо в аморфном виде). Часто в одном скелете сочетаются две и более солей.

Кроме кальция, в скелетах животных «используется» кремний. В норме он и его соединения присутствуют у всех многоклеточных и участвуют в регуляции многих биохимических процессов.

Минерализация обычно осуществляется двумя путями – 1) внутри- и 2) внеклеточно.

1). При внутриклеточном способе минерализованные структуры формируются вклеточных вакуолях; далее они либо остаются в вакуолях, либо выводятся наружу. Форма скелетных элементов при этом зависит от формы вакуоли и может быть весьма сложной - так образуются спикулы губок, кишечнополостных, плоских червей, иглокожих. Размеры этих элементов ограничены размерами клетки; иногда в построении одной спикулы участвуют несколько клеток. Так откладывается ряд солей кальция – карбонат, оксалат и др. (но не фосфат). Кремниевые скелеты таким путём образуются всегда.

2). В случае внеклеточной минерализации специальные клетки секретируют упорядоченное межклеточное вещество, которое затем минерализуется путём отложения карбоната и фосфата кальция. Различают первичную и вторичную минерализацию: первая происходит под контролем клеток; для второй необходим только матрикс. Внеклеточно осаждаются карбонат и фосфат кальция. Осуществляется в скелетных тканях позвоночных, во вторичном скелете губок и коралловых полипов.

Эти две различные формы минерализации, тем не менее, на биохимическом уровне имеют много общего.

 

Для иллюстрации некоторых из описанных закономерностей строения и функционирования опорных тканей рассмотрим данные ткани у позвоночных животных.

2. 2. 4. 1. 2. 2. Плотная соединительная ткань

Эта ткань у позвоночных животных состоит из тех же основных компонентов, что и рыхлая соединительная ткань.

Основными её клеточными элементами являются клетки фибробластического ряда (см. 2. 2. 4. 1. 1. 3).

Собственно же механическую опорную функцию выполняют межклеточные структуры, в первую очередь волокна. Они собраны обычно в пучки, обеспечивающие большую прочность этой ткани. В зависимости от расположения пучков коллагеновых волокон и их соотношения с прослойками рыхлой соединительной ткани различают две основные разновидности плотной соединительной ткани – 1) неоформленную и 2) оформленную.

В первой пучки коллагеновых волокон расположены в пространстве беспорядочно. Прослойки рыхлой соединительной ткани распределены в этой сложной сети более или менее равномерно. Вся система скреплена прослойками аморфного межклеточного вещества, обычного для соединительной ткани химического состава (см. разд. 2. 2. 4. 1. 1. 2).

Кроме того, помимо основной опорной системы, образованной пучками коллагеновых волокон, в неоформленной плотной соединительной ткани имеется аналогичная конструкция, образованная эластическими волокнами. Последние придают всей структуре дополнительную прочность и эластичность, способность к растяжению и возвращению после него в исходное состояние.

Плотная неоформленная соединительная ткань широко распространена в кожных покровах позвоночных животных, обеспечивая её опорную функцию. Если кожные покровы подвергаются сравнительно однообразным воздействиям (например, у водных животных – рыб и круглоротых), то пучки коллагеновых волокон имеют более упорядоченное расположение.

Особенно отчётливо влияние функции на пространственную организацию пучков коллагеновых волокон обнаруживается в тех разновидностях плотной соединительной ткани, которые получили название оформленных. У позвоночных они представлены в основном сухожилиями (Приложение, рис. 11)  и связками (Приложение, рис. 12).

Сухожилия, с помощью которых мышцы прикрепляются к костям, призваны компенсировать деформацию на растяжение преимущественно в одном направлении. Поэтому пучки коллагеновых волокон и клеточные элементы ориентированы здесь вдоль продольной оси сухожилия, то есть соответственно основному вектору механического натяжения при сокращении связанной с сухожилием мышцы. Расположению коллагеновых волокон и дифференцированных клеток – фиброцитов – соответствует и расположение прослоек рыхлой соединительной ткани. Последние содержат кровеносные сосуды и малодифференцированные камбиальные клетки фибробластического ряда.

Связки образованы сетью эластических волокон и мембран, которые ориентированы преимущественно в продольном (относительно основного вектора деформации) направлении. В них нет такого строгого пространственного разграничения дифференцированных и камбиальных клеток, как в сухожилиях. За счёт этих двух особенностей и достигается большая, чем сухожилий, эластичность этих структур.

 

Приведёнными примерами далеко не исчерпывается всё разнообразие плотных соединительных тканей позвоночных. Они варьируют не только по микроанатомическому строению, но и по составу основных макромолекулярных соединений, образующих структурные компоненты этих тканей.

⇐ Предыдущая14151617181920212223Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: