 |
2.4.2. Нейроны. Функциональная классификация нейронов.
|
|
|
|
2. 4. 2. Нейроны
Нейроны - основные клетки тканей нервной системы. У представителей различных видов животных они весьма разнообразны по форме, размеру, ядерно-плазменному соотношению, строению. В то же время, в силу выполняемых ими функций всем нейронам присущ ряд общих особенностей, которые рассмотрены в настоящем разделе.
Функциональная классификация нейронов.
В зависимости от задач исследования даже с точки зрения их функционирования нейроны могут быть классифицированы по-разному.
По месту в составе рефлекторной дуги различают нейроны:
1) чувствительные – воспринимают внешний стимул и преобразуют его в нервный импульс (большинство таких клеток находится в органах чувств, в нервных узлах);
2) ассоциативные (вставочные) - в основном в составе центральной нервной системы;
3) эффекторные (моторные, двигательные) - передают нервный импульс на рабочий орган.
(В качестве разновидности последних нередко рассматривают группу нейросекреторных клеток, которые при получении нервного импульса выделяют вещества, регулирующие работу многих тканей организма).
По направлению возбуждения различают нейроны:
а) афферентные - обеспечивают продвижение нервного импульса к телу клетки (в том числе это чувствительные нейроны разных модальностей, восходящих путей) и
б) эфферентные нейроны двигательных путей и трактов - обеспечивают продвижение импульса к периферии.
Также существует классификация нейронов по числу отростков (см. ниже).
Строение нейронов (Приложение, рис. 22, 23)
Размеры нейронов – от 4 до 140 мкм. В них различают:
1) тело нейрона (ядросодержащая часть, перикарион);
2) отростки;
3) концевые аппараты (нервные окончания) – структуры, которыми заканчиваются отростки.
|
|
|
Тело нейрона имеет различную форму (круглую, овальную, пирамидную, грушевидную, веретеновидную). Для поддержания его структуры служит развитый цитоскелет, образованный сетью нейрофибрилл. Они, в свою очередь, сформированы нейротрубочками диаметром около 24 нм (с ними связывают внутриклеточный транспорт) и нейрофиламентами диаметром 10 нм (в отростках нейрофибриллы лежат параллельно оси отростка).
Ядро (как правило, крупное, с деконденсированным мелкодисперным хроматином и крупным ядрышком) – располагается обычно в центре клетки.
В нейронах есть все органоиды общего назначения. При этом очень хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть с многочисленными крупными плоскими параллельными цистернами - тельцами Ниссля, формирующими так называемый тигроид. Последний имеется также в основании дендритов; зона отхождения аксона – аксонный холмик – свободна от него. Количество тигроида резко снижается при переутомлении или при перерезке аксона, а при его регенерации вновь возрастает.
В гранулярной эндоплазматической сети нейрона происходит синтез белков (необходимых для поддержания массы отростков), медиаторов (для обеспечения работы синапсов), а также белков, необходимых для обеспечения обучения и запоминания. На протяжении всей жизни клетки её синтетический аппарат работает с очень большой нагрузкой, обеспечивая функциональную деятельность нейрона и постоянную внутриклеточную регенерацию.
От перикариона отходят отростки. Функционально различают аксоны (отростки, которые проводят импульс от тела нейрона) и дендриты (проводят возбуждение к перикариону).
Аксон - длинный отросток, как правило, не ветвящийся, но образующий концевые разветвления, в которых содержатся синаптические пузырьки. Его объём может достигать 99% суммарного объёма нейрона. Любой нейрон имеет лишь один аксон.
|
|
|
Дендриты – ветвящиеся (за что и получили своё название) отростки, заканчивающиеся вблизи тела нейрона. Проксимальная часть дендрита – продолжение перикариона, и потому имеет аналогичные внутренние структуры. Дендриты интегрально образуют до 95% рецепторной поверхности (рецептивного поля) нейрона. В своей цитоплазме они содержат те же органоиды, что имеются и в области перикариона.
Дендриты растут и подвергаются ретракции в ответ на различные воздействия, включая активность нейрона, действие различных веществ (в том числе лекарственных препаратов), повреждение соседних нейронов. Дендриты, в отличие от аксонов, способны генерировать не только потенциалы действия, возникающие по принципу «всё или ничего», но и градуальные генераторные потенциалы.
Число дендритов у нейрона – от нуля до нескольких.
Длина отростков нейронов может достигать 1м и более.
По числу отростков нейроны классифицируют на (рис. 20):
1) униполярные – имеют один отросток (аксон);
2) биполярные – имеют два отростка (аксон и дендрит); более широко распространены у беспозвоночных животных; у позвоночных представлены преимущественно специализированными рецепторными клетками органов зрения и обоняния и некоторыми ассоциативными нейронами;
Рис. 20. Псевдоуниполярные и мультиполярные нейроны беспозвоночных и позвоночных животных (по А. А. Заварзину, 2000): а – двигательная клетка грудного ганглия личинки стрекозы, б – клетка Пуркинье, в – клетка-зерно,
г – пирамидная клетка; 1 – аксон, 2 – дендриты, 3 – тело клетки.
3) близки по строению к биполярным псевдоуниполярные нейроны, у которых имеется один общий вырост, который затем разветвляется на аксон и дендрит (в онтогенезе закладываются два отростка, которые, сближаясь, образуют общий ствол);
4) мультиполярные – один аксон и несколько дендритов (большинство клеток центральной и периферической нервной системы). Это наиболее разнообразный тип нейронов. У позвоночных животных ими является большинство ассоциативных и эффекторных нейронов соматической и все нейроны вегетативной нервной системы.
По-видимому, в отдельную группу можно выделить широко распространённые у беспозвоночных различных групп униполярные нейроны с особой дифференцировкой рецепторных областей на отростке или его разветвлениях, где можно выделить зоны:
|
|
|
а) проксимальный (вставочный) сегмент – связующее звено между трофической (перикарион) и рабочей (отростки) частями клетки;
б) рецептивный сегмент – аналогичен «обычным» дендритам;
в) аксон.
Впрочем, перечисленными разновидностями всё многообразие нейронов не исчерпывается.
По аксону от тела клетки к окончанию движется цитоплазма, формируя в аксонном транспорте (аксотоке) три основных потока:
- медленный (1-3 мм в сутки) – перемещение трофических белков, ферментов, микропузырьков;
- быстрый (5-10 мм в час) – перемещение нейросекреторных гранул;
- промежуточный – движение митохондрий и лизосом.
Дендритный транспорт (движение цитоплазмы от тела клетки по дендритам) – в основном обеспечивает перемещение белков, необходимых для расщепления медиаторов. Его скорость близка скорости быстрого аксотока.
Имеет место и ретроградный (обратный) ток цитоплазмы, благодаря которому перикарион получает информацию о состоянии нервных окончаний.
Большая часть отростков нейронов покрыта специальными оболочками, образованными клетками олигодендроглии (см. ниже).
В нервной системе высших многоклеточных процессы репродукции нервных клеток обычно стойко блокированы. Однако у этих животных в постнатальном гистогенезе, а у низкоорганизованных животных в течение всей жизни иногда происходят процессы соматической полиплоидизации, за счёт которой достигается интенсификация внутриклеточного метаболизма.
В отличие от самих нейронов, которые способны только к внутриклеточной физиологической регенерации, отростки нейронов способны к репаративной регенерации. При этом регенерация осуществляется за счёт проксимальной части повреждённого отростка со скоростью около 1-4 мм в сутки; в этом процессе большое значение имеют клетки нейроглии.
|
|
|
