 |
2.4.5.2. Чувствительные нервные окончания – сенсорные рецепторы
|
|
|
|
2. 4. 5. 2. Чувствительные нервные окончания – сенсорные рецепторы
2. 4. 5. 2. 1. Общая характеристика
Рецепторы – конечные специализированные образования, предназначенные для трансформации энергии различных видов раздражителей в специфическую активность нервной системы.
Изначально потенциальным раздражителем для животного является любое изменение внешней среды, так как задачей рецепции и является оценка её неоднородности. Как уже отмечалось, эту задачу в ходе эволюции взяли на себя, естественно, клетки наружного слоя гипотетического предка многоклеточных, непосредственно с этой средой контактирующие (см. разд. 1. 2). Доказательством этому является формирование тканей нервной системы из эктодермы.
Как уже отмечалось выше, в основе возникновения специфических рецепторных клеток лежит функциональная асимметрия покровных тканей, непосредственно контактирующих как с внешней, так и внутренней средой. У ряда клеток этих тканей соответственно гипертрофируется либо апикальный, либо базальный конец клетки.
Поэтому, несмотря на всё многообразие рецепторов, исходной для всех рецепторных клеток моделью является жгутиковая клетка. Основные же молекулярные механизмы рецепции были «разработаны» ещё в процессе эволюции одноклеточных.
Рецепторные клетки отличаются от других в двух отношениях:
1) для них энергия раздражителя служит лишь стимулом к запуску процессов, совершаемых за счёт потенциальной энергии, которая накоплена вследствие обменных реакций в самой клетке;
2) рецепторная клетка обладает на выходе энергией, обязательно передаваемой другим клеткам, которые сами не способны воспринимать энергию данного внешнего воздействия.
|
|
|
Основной структурной единицей большинства рецепторных аппаратов является клетка, снабжённая подвижными волосками или ресничками – «антеннами». Они действуют подобно усилителю по отношению к воспринимаемым раздражителям и участвуют в трансформации раздражителя в нервную сигнализацию.
Организация рецепторных нервных аппаратов многоклеточных разнообразна. Это обуславливается тем, что:
1) каждый тип рецепторов приспособляется к восприятию сигнала одного типа, специфического;
2) в рецепторных нейронах и специализированных для этой цели клетках других тканей происходит преобразование энергии внешнего стимула в энергию нервного импульса или рецепторного потенциала.
Структурно рецепторы подразделяются на 1) свободные и 2) несвободные.
1). У свободных терминальные ветвления периферического отростка чувствительного нейрона лежат непосредственно в эпителии или соединительной ткани.
2). Несвободные рецепторы помимо терминальных ветвлений периферического отростка чувствительного нейрона имеют специальные (глиальные) клетки. Практически все окончания этого типа – механорецепторы; инкапсулированные механорецепторы имеют оформленную соединительнотканную капсулу.
По отношению к раздражителю рецепторные клетки делятся на две группы:
1) первичночувствующие и 2) вторичночувствующие.
1). В первичночувствующих (первичных) рецепторных клетках действие адекватного раздражителя осуществляется непосредственно периферическим отростком сенсорного нейрона, который, таким образом, непосредственно, первично встречается с раздражителем. Он находится на периферии, а не в центральной нервной системе, и представляет собой преобразованный биполярный нейрон, на одном полюсе которого – дендрит с ресничкой или дендритным отростком, на другом – центральный отросток – аксон. Такие рецепторы впервые обнаруживаются у кишечнополостных и являются основным универсальным типом рецепторных элементов, с которым связаны все виды рецепции у беспозвоночных. У позвоночных они представлены тканевыми рецепторами и проприорецепторами, а также терморецепторами и обонятельными клетками (см. ниже).
|
|
|
2). Во вторичночувствующих (вторичных) рецепторных клетках между окончанием сенсорного нейрона и точкой приложения раздражителя располагается дополнительная специализированная клетка ненервного происхождения. Возникающее в ней возбуждение передаётся через синапс на сенсорный нейрон – следовательно, он возбуждается не первично внешним стимулом, а опосредованно, благодаря воздействию рецептирующих клеток. Последние не имеют периферических и центральных отростков; восприятие стимула у них осуществляется с помощью жгутикообразных выростов. Это боковая линия, волосковые клетки внутреннего уха, рецепторные клетки вкусовых луковиц, фоторецепторы глаза и др.
По принципу взаимодействия с раздражителем рецепторы подразделяются на а) контактные и 2) дистантные. Как следует из названия, дистантные, в отличие от первых, позволяют животному ориентироваться в пространстве, не вступая в прямой контакт с источником раздражения (органы зрения, обоняния, слуха, гравитации, терморецепторы).
В биологическом плане по источнику импульса рецепторы многоклеточных можно подразделить на 1) экстеро- и 2) интерорецепторы, то есть осуществляющие восприятие состояния соответственно а) внешней и б) внутренней среды.
У экстерорецепторов больше выражена специализация – высокая избирательность к адекватному раздражителю. Они могут реагировать и на неадекватные стимулы, но лишь на очень интенсивные. Поэтому экстерорецепторы принято считать мономодальными.
Среди интероцепторов тоже есть мономодальные образования. Однако большинство - полимодальны, то есть способны реагировать на несколько разных раздражителей – например, термические, химические и механические.
|
|
|
