 |
Гемопоэтический ряд: стволовая клетка крови→ клетка-предшественница миелопоэза→ КОЕ гранулоцитов→Монобласт→Промоноцит→ Моноцит→Макрофаг
|
|
|
|
Гемопоэтический ряд: стволовая клетка крови→ клетка-предшественница миелопоэза→ КОЕ гранулоцитов→ Монобласт→ Промоноцит→ Моноцит→ Макрофаг
Обычно макрофаги имеют одно ядро. Ядра макрофагов небольшого размера, округлые, бобовидные или неправильной формы. В них содержатся крупные глыбки хроматина. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами (отличительные признаки) и пиноцитозными пузырьками, содержит умеренное количество митохондрий, гранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, включения гликогена, липидов и другие. В цитоплазме макрофагов выделяют «клеточную периферию», обеспечивающую макрофагу способность передвигаться, втягивать микровыросты цитоплазмы, осуществлять эндо- и экзоцитоз. Непосредственно под плазмолеммой находится сеть актиновых филаментов. Через эту сеть проходят микротрубочки диаметром 20 нм, которые прикрепляются к плазмолемме. Микротрубочки направлены радиально от клеточного центра к периферии клетки и играют важную роль во внутриклеточных перемещениях лизосом, микропиноцитозных везикул и других структур.
На поверхности плазмолеммы имеются рецепторы для опухолевых клеток и эритроцитов, Т- и В-лимфоцитов, антигенов, иммуноглобулинов, гормонов. Наличие рецепторов иммуноглобулинов обусловливает участие макрофагов в иммунных реакциях.
Формы проявления защитной функции макрофагов:
1) поглощение и дальнейшее расщепление или изоляция чужеродного материала;
2) обезвреживание его при непосредственном контакте;
3) передача информации о чужеродном материале иммунокомпетентным клеткам, способным его нейтрализовать;
|
|
|
4) оказание стимулирующего воздействия на другую клеточную популяцию защитной системы организма.
Макрофаги имеют органеллы, синтезирующие ферменты для внутриклеточного и внеклеточного расщепления чужеродного материала, антибактериальные и другие биологически активные вещества (протеазы, кислые гидролазы, пироген, интерферон, лизоцим и др. ). Количество макрофагов и их активность особенно возрастают при воспалительных процессах. Макрофаги вырабатывают хемотаксические факторы для лейкоцитов. Секретируемый макрофагами ИЛ-1 способен повышать адгезию лейкоцитов к эндотелию, секрецию лизосомных ферментов нейтрофилами и их цитотоксичность, активирует синтез ДНК в лимфоцитах. Макрофаги вырабатывают факторы, активирующие выработку иммуноглобулинов В-лимфоцитами, дифференцировку Т- и В-лимфоцитов; цитолитические противоопухолевые факторы, а также факторы роста, влияющие на размножение и дифференцировку клеток собственной популяции, стимулируют функцию фибробластов (см. главу 14). Контакт макрофагов с антигенами резко усиливает расход глюкозы, липидный обмен и фагоцитарную активность.
Т-ЛИМФОЦИТЫ
Т-лимфоциты, или тимусзависимые лимфоциты, образуются из стволовых клеток костного мозга, а созревают в тимусе, что и обусловило их название. Среди Т-лимфоцитов выявлено несколько функциональных групп: Т-хелперы, Т-супрессоры, Т-киллеры.
Функции Т-лимфоцитов:
1) распознавание антигенных детерминант - обеспечивается благодаря наличию на их плазмолемме Т-клеточных рецепторов;
2) элиминация антигенов - осуществляется сенсибилизированными лимфоцитами (киллерами);
3) регуляция иммунного ответа - обеспечивается специальными субпопуляциями клеток, активирующих и угнетающих иммунные реакции;
4) регуляция гемопоэза (путем выделения гемопоэтических факторов);
|
|
|
5) регуляция пролиферации нелимфоидных клеток, участие в поддержании структурного гомеостаза (путем секреции цитокинов).
Т-клеточные рецепторы обладают исключительным разнообразием, которое обусловлено относительной нестабильностью генома лимфоидных клеток-предшественников, в результате которой происходит постоянная перестройка (реаранжировка) их генетического аппарата, кодирующего специфичность рецепторов. Поверхностные функциональные маркеры в соответствии с принятой международной номенклатурой обозначаются аббревиатурой CD с добавлением цифровых и буквенных символов. С рецепторами в мембране всех Т-лимфоцитов связан молекулярный комплекс CD3, который обеспечивает передачу сигнала в цитоплазму лимфоцита после его взаимодействия с антигеном.
Взаимодействие Т-лимфоцитов с антигенами и их участие в иммунных реакциях Т-лимфоциты способны взаимодействовать с антигеном только, если он представлен им особыми АПК (антиген-представляющими клетками), в которых он ранее был подвергнут процессингу. В результате взаимодействия с антигеном Т-лимфоциты активируются, пролиферируют (экспансия клона), секретируют разнообразные цитокины (лимфокины), вновь поступают в кровь, а из нее - повторно в ткани (процесс рециркуляции), где они и осуществляют свои защитные функции. Часть лимфоцитов превращается в долгоживущие Т-клетки памяти, которые сохраняют в течение всего времени своего существования усиленную экспрессию рецепторов и ряда маркеров, что определяет их высокую чувствительность к повторному воздействию данного антигена.
Т-киллеры (Тк), или Т-цитотоксические лимфоциты (ЦТЛ) посредством Т-клеточных рецепторов и молекулы CD8 распознают эпитопы антигенов в комбинации с молекулами МНС I класса. Этот комплекс распознается Тк на АПК или на клетках-мишенях.
Т-хелперы (Тх) играют основную роль в деятельности иммунной системы - распознавании антигена, запуске реакций клеточного и гуморального иммунитета, регуляции взаимодействий Т-лимфоцитов друг с другом и между Т- и В-лимфоцитами, продукции лимфокинов. Основная их функция - стимулирующее (хелперное) влияние на эффекторные клетки. Они экспрессируют на своей поверхности ТКР и молекулу CD4.
|
|
|
Т-супрессоры (Тс) распознают эпитопы антигенов в комбинации с продуктами системы МНС 1 класса. На их поверхности имеются ТКР и молекулы CD8. Клетками-мишенями Тс являются В-лимфоциты, Тх и Тк (см. ниже). Функция Тс заключается в угнетении активности иммунных реакций путем непосредственного контактного воздействия на указанные клетки или секреции угнетающих (супрессорных) факторов. Тс подавляют развитие аутоиммунных реакций.
*** МНС - главный комплекс гистосовместимости
|
|
|
