 |
В-лимфоциты и плазматические клетки
|
|
|
|
В-ЛИМФОЦИТЫ И ПЛАЗМАТИЧЕСКИЕ КЛЕТКИ
Функция В-лимфоцитов:
1) распознавание антигенов иммуноглобулиновыми рецепторами,
2) обеспечение реакций гуморального иммунитета,
3) дифференцировка в плазмоциты - клетки, вырабатывающие иммуноглобулины.
В-лимфоциты впервые были обнаружены в фабрициевой сумке птиц (bursa Fabricius), поэтому и получили соответствующее название. Они образуются у эмбриона человека из стволовых клеток — в печени и костном мозге, а у взрослого — в костном мозге.
Их главная функция — участие в выработке антител, т. е. обеспечение гуморального иммунитета. Плазмолемма В-лимфоцитов содержит множество рецепторов иммуноглобулина. При действии антигенов В-лимфоциты способны к пролиферации и дифференцировке в плазмоциты — клетки, способные синтезировать и секретировать защитные белки — иммуноглобулины (Ig), которые поступают в кровь, обеспечивая гуморальный иммунитет.
Взаимодействие В-лимфоцитов с антигенами и их участие в
иммунных реакциях:
1. Из костного мозга наивные В-лимфоциты попадают в кровь, неся на своей поверхности молекулы иммуноглобулинов (IgM), которые представляют собой специфические антиген-распознающие рецепторы, а также характерные маркеры CD19, CD20, CD21, CD22 и CD23. В-лимфоциты экспрессируют на плазмолемме молекулы МНС I и II классов, рецепторы к СЗ компоненту комплемента и Fc - участкам (кристаллизующимся) молекул иммуноглобулинов.
2. Из крови они направляются в периферические иммунные органы и заселяют их В-зависимые зоны. В последних в результате взаимодействия с антигенами (и Тх) происходит их активация и пролиферация. Она завершается созреванием и дифференцировкой активированных В-лимфоцитов в плазматические клетки, продуцирующие антитела, и В-клетки памяти. Антитела вырабатываются и самими активированными В-лимфоцитами, однако их основным источником в организме служат плазматические клетки.
|
|
|
3. Часть активированных В-лимфоцитов с током лимфы возвращается в кровь, а из нее попадает в различные органы (в особенности, в очаги воспаления), где они превращаются в плазматические клетки.
Значительная доля активированных В-лимфоцитов направляется в слизистые оболочки, в особенности, в те, которые послужили входными воротами для данного антигена. Слизистые оболочки всех систем организма содержат значительное количество лимфоидной ткани и образует основу местной иммунной системы слизистых оболочек. Здесь активированные В-лимфоциты дифференцируются в
плазматические клетки, в том числе вырабатывающие секреторные IgA, которые обеспечивают местный гуморальный иммунитет слизистых оболочек, защищающий их от колонизации микроорганизмами и от возможного внедрения микробов в ткани.
Активация В-лимфоцитов происходит под влиянием двух сигналов:
1) антигена, связывающегося со специфическим иммуноглобулиновым
рецептором на поверхности В-лимфоцита;
2) контактного взаимодействия В-лимфоцита с Тх, секретирующими ряд
интерлейкинов. Необходимость во втором сигнале отсутствует при воздействии тимус-независимых антигенов. Механизм активации В-лимфоцитов включает последовательность явлений, сходную с наблюдаемой при активации Т-лимфоцитов и
завершается усилением экспрессии ряда генов, в частности, связанных с пролиферацией клеток и их дифференцировкой в плазматические клетки - антителопродуценты.
В-клетка памяти (Вп) - долгоживущая клетка, обеспечивающая быструю
пролиферацию и дифференцировку В-лимфоцитов в плазмоциты при
повторном контакте с антигенами. В отличие от виргильных лимфоцитов,
|
|
|
которые в периферических иммунных органах живут всего несколько дней и
погибают, если не встречаются со своим специфическим антигеном, Вп могут
жить в течение нескольких месяцев и даже лет, не делясь и участвуя в
рециркуляции.
Плазматические клетки
Плазматическая клетка (плазмоцит) - неподвижная или очень слабо подвижная, короткоживущая (2-3 сут, по другим сведениям - до 10-30 сут. ) клетка - конечный этап развития В-лимфоцита. В ходе дифференцировки из В-лимфоцита она утрачивает рецепторы к СЗ-компоненту комплемента, мембранные иммуноглобулины и молекулы МНС, а также маркеры СD19 и СD21.
Из крови, в которой В-клетки направляются в периферические иммунные органы и заселяют их В-зависимые зоны. Там в результате взаимодействия с антигенами (и Т-хелперами) происходит их активация и пролиферация. Она завершается созреванием и дифференцировкой активированных В-лимфоцитов в плазматические клетки, продуцирующие антитела, и В-клетки памяти. Антитела вырабатываются и самими активированными В-лимфоцитами, однако их основным источником в организме служат плазматические клетки.
Функция плазматических клеток заключается в обеспечении гуморального иммунитета путем выработки антител. Продуцируемые иммуноглобулины относятся к пяти классам (IgA, IgD, IgE, IgG и IgM), причем плазматические клетки способны переключаться с выработки иммуноглобулинов одного класса на другой.
В норме плазматические клетки не циркулируют в крови. Они располагаются в красном костном мозге, лимфатических узлах, в белой пульпе селезенки. Значительное количество этих клеток характерно для рыхлой волокнистой соединительной ткани, в особенности, образующей собственную пластинку слизистых оболочек и строму различных желез - например, слезных, слюнных, молочных (где преобладают клетки, продуцирующие IgA).
Ядро - округлое, расположено эксцентрично, содержит крупные глыбки гетерохроматина, которые располагаются в виде радиальных тяжей. Ядрышко крупное, лежит в центре ядра или эксцентрично. Цитоплазма окрашена резко базофильно вследствие высокого содержания в ней уплощенных цистерн грЭПС. Иммуноглобулины в норме не накапливаются в секреторных гранулах, а по мере образования транспортируется мелкими пузырьками к плазмолемме, где непрерывно выделяются механизмом экзоцитоза. Тельца Русселя (правильнее - Рассела) - крупные сферические образования с плотным содержимым, иногда выявляемые в цитоплазме некоторых плазматических клеток. Они ярко окрашиваются фуксином и эозином, содержат гистохимически выявляемые белки и углеводы, дают иммуноцитохимическую реакцию па иммуноглобулины. Предполагают, что появление этих телец отражает нарушение взаимосвязи и равновесия процессов синтеза и выведения иммуноглобулинов.
|
|
|
|
|
|
