 |
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение
|
|
|
|
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение
высшего образования «Башкирский государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения Российской Федерации
Курс лекций по дисциплине Гистология, эмбриология, цитология
для студентов по специальности
31. 05. 02 – Педиатрия
У ф а - 2017
При разработке курса лекций учебной дисциплины Гистология, эмбриология, цитология в основу положены:
1) ФГОС ВО по направлению подготовки специальности 31. 05. 02 - Педиатрия, утвержденный Министерством образования и науки РФ.
2) Учебные планы по специальности 31. 05. 02 - Педиатрия, утвержденные Ученым Советом ГБОУ ВО «БГМУ» Минздрава России.
3) Рабочая программа дисциплины Гистология, эмбриология, цитология.
Составитель: зав. кафдрой гистологии ФГБОУ ВО БГМУ Минздрава России
д. м. н., доцент Мурзабаев Х. Х.
ЛЕКЦИЯ I: Введение в курс гистологии. История науки. Методы исследования гистологии.
План лекции:
1. Предмет гистологии. Разделы.
2. История гистологии как науки.
3. Методы исследования гистологии.
1. Предмет гистологии. Разделы.
Название нашего предмета - Гистология предложено впервые в 1819 году немецким исследователем Мейером и происходит от двух греческих слов: " гистос" –ткань, “логос” – наука, учение. В узком понимании это - наука или учение о тканях. В настоящее время содержание гистологии переросло такого узкого понимания и включает в себя изучение закономерностей микроскопического развития, строения организма на разных уровнях его организации - на субклеточном, клеточном, тканевом, органном, с учетом их функций.
|
|
|
Курс гистологии условно разделен на следующие разделы:
1. Цитология - наука о клетке.
2. Эмбриология - наука о развитии, от зарождения до полного формирования организма.
3. Общая гистология - наука об общих закономерностях, присущих тканям.
4. Частная гистология - изучает развитие, строение и функции органов и систем.
Такое разделение в известной мере условно и продиктовано удобством изучения материала. На самом деле клетка не может существовать вне тканей, также как ткани не существуют вне органов, а органы вне целого организма.
Основным методом исследования в гистологии является микроскопирование (световая, специальные методы микроскопирования, электронная), поэтому формирование гистологии как самостоятельной науки тесно связано с историей изобретения микроскопа.
Первый микроскоп был сконструирован в 1609-10 гг Галилео Галилеем. Для научной работы этот микроскоп не употреблялся и был утерян, но тем не менее получил известность. В 1617-19 гг при дворе английского короля Якова I Корнелий Дреббел сконструировал аналогичный микроскоп - который также не послужил для научной работы и был утерян.
На микроскоп очень долгое время смотрели как на занятную игрушку, они широко рекламировались и быстро распространились по всей Европе, в первую очередь по аристократическим салонам. Первые микроскописты-любители в основном были не биологи, рассматривали под микроскопом ради забавы все что попадется под руки. Но тем не менее они сделали много интересных и важных открытий. Настоящих научных исследований, проведенных с помощью микроскопа профессиональными учеными, в 17-18 веках было очень мало.
Первые микроскопические исследования принадлежат секретарю Лондонского королевского научного общества Роберту Гуку (1635-1703). Результаты своих микроскопических исследования он опубликовал в 1665 г в виде книги " Микрография или физиологическое описание мельчайших тел, исследованных при помощи микроскопа". Р. Гук изучал в числе многих других объектов и тонкие срезы растений. Изучая срезы пробки Гук обнаружил замкнутые пустые пузырьки - ячейки и назвал их " клетками" (cellula). Гук задался вопросом - насколько широко распространено ячеистое строение, не является ли оно " схемой", принципом, распространяющийся на всех растений. И начал изучать срезы стеблей различных растений и обнаружил аналогичные ячейки, разграниченные перегородками. Отличие этих ячеек от ячеек пробки состояло в том, что они не были пустыми, а были заполнены соком – студенистой массой. Таким образом Р. Гук сформировал представление о клетке, как о пузырьке, полностью замкнутом со всех сторон; он же установил факт широкого распространения клеточного строения растительных тканей. После опубликования выше упомянутой монографии Р. Гук к микроскопическим исследованиям больше не возвращался.
|
|
|
К микроскопистам -любителям можно отнести и знаменитого Антона-Ван-Левенгука - манафактурного торговца по профессии. Он вел наблюдения в продолжении более чем 50 лет и регулярно сообщал результаты своих исследований Лондонскому королевскому научному обществу. Впоследствие в 1680 г он был избран почетным членом этого общества и в 1696 г его наблюдения были обобщены в книге " Тайны природы". Левенгук открыл мир микроскопических животных - инфузорий, впервые описал эритроциты и сперматозоиды.
Каспар Фридрих Вольф - в 1759 г в диссертации " Теория происхождения" впервые попытался обьяснить возникновение новых растительных клеток при росте. Считал, что из уже имеющихся клеток-мешочков выдавливается жидкое вещество в виде капельки, поверхность капли затвердевает и капля превращается в новую клетку.
Ксавье Биша (фр. анатом, физиолог 1771-1802) – впервые ввел понятие “ткань”, еще в 1801 г дал классификацию тканей на макроскопическом уровне - выделял 21 разновидностей тканей; органы образуются путем комбинации различных тканей.
Ян Пуркинье и его школа в 1830-45 гг сделали многое по совершенствованию гистологических методов исследования - использовали окраску (индиго), просветление срезов бальзамом, создали микротом; все это позволило более качественно изучать клетки животных тканей под микроскопом.
|
|
|
Немецкие ученые Лейдиг и Келликер в 1835-37 гг попытались создать первую микроскопическую классификацию тканей.
Матиас Шлейден (нем. ) в 1838 г создал теорию цитогенеза – теорию возникновения новых клеток (клетка – от клетки, т. е. новая клетка может возникнуть только путем деления исходной клетки), ставшей впоследствии одним из положений клеточной теории.
Теодор Шванн (нем. ) в 1839 г основываясь на теории цитогенеза Шлейдена создал клеточную теорию. Основными положениями данной теории являются:
1) все ткани растений и животных состоят из клеток (клетка – элементарная
часть живой системы);
2) все клетки развиваются по общему принципу (клетки гомологичны);
3) новая клетка может возникнуть только путем деления исходной клетки (клетка – от клетки);
4) каждой клетке присуща самостоятельная жизнедеятельность (организм - арифметическая сумма клеток);
Рудольф Вирхов (нем. ) - оказал большое влияние на дальнейшее развитие клеточной теории и вообще на учение о клетке:
1. Клетка - самый мелкий морфологический элемент живого и только из их совокупности слагаются все живые существа, вне клетки нет жизни.
2. Всякая клетка - от клетки, и только от клетки.
3. Организм - государство клеток, совокупность отдельных самостоятельных единиц, поставленных в тесную взаимозависимость друг от друга.
4. Создал " теорию целюлярной патологии" - т. е. болезнь объяснял как нарушение строения и функции клеток (а до него господствовала " гуморальная теория болезни" т. е. болезнь - это нарушение нормального соотношения четырех составляющих организма – крови, лимфы, слизи и желчи).
Э. Страсбургер (1884) выдвинул гипотезу о значении ядра как носителя наследственных свойств. Предложил термины профаза, метафаза, анафаза. гаплоидное и диплоидное число хромосом - т. е. он изучал процесс митоза.
Рихард Гертвиг в 1903 г сформулировал закон постоянства ядерно-цитоплазменного соотношения, согласно которого соотношение массы ядра к массе цитоплазмы для каждого типа клеток является постоянной величиной т. е. ядру определенной величины соответствует определенный объем цитоплазмы или определенный объем ядерного материала может управлять определенной массой цитоплазмы.
|
|
|
Первые микроскопы в Россию были привезены Петром I. В 1698 г Петр I посетил Голландию и встретился с Антоном-Ван Ливенгуком, который демонстрировал ему под микроскопом кровообращение (движение эритроцитов в капиллярах) у живой рыбы - угря. Петр I закупил в Голландии партию микроскопов и заодно вывез в Россию опытного мастера по шлифовке оптических стекол Л. Шеппера. При академии наук в Петербурге под руководством Л. Шеппера было организовано изготовление микроскопов, но российские господа академики того времени не хотели и не умели ими пользоваться.
Началом развития русской гистологии надо считать 30-ые годы 19 века, когда гистология преподавалась на кафедрах анатомии и физиологии. В 60 гг 19 в гистология выделилась в отдельные кафедры. Первая кафедра гистологии создавалась в МГУ - зав. каф. А. И. Бабухин. Школа Бабухина занималась вопросами гистогенеза и гистофизиологии мышечной и нервной ткани.
Почти параллельно открылась кафедра гистологии в Питербургской Медико-хирургической академии (ныне Военно-медицинская академия Санкт-Питербурга). К этой школе относятся К. Э. Бэр - эмбриолог, НМ Якубович - заслуги при изучении ЦНС, МД Лавдовский - автор первого учебника по гистологии, НГ Хлопин – создатель теории дивергентной эволюции тканей.
Ковалевский АО - один из основоположников сравнительной эмбриологии (особенности эмбрионального развития у разных видов, стоящих на разных ступенях эволюционной лестницы), основоположник экспериментальной и эволюционной гистологии; установил единый план эмбрионального развития многоклеточных; обосновал теорию зародышевых листков, как образований лежащих в основе единства развития тканей всех млекопитающих.
Основатель кафедры гистологии в Киевском университете - ПИ Перемежко (1868). Киевская школа достигла больших успехов при изучении развития зародышевых листков, закладки и развития многих органов.
Родоначальник Казанской школы - ИА Арнштейн – является основоположником Казанской школы гистологов, разрабатывающей проблемы нейрогистологии.
Говоря о вкладе отечественных исследователей в гистологию в советский период нужно особо отметить заслуги АА Заварзина и НГ Хлопина:
1. Академик АА Заварзин - предложил теорию " параллельных рядов в тканевой эволюции" - эволюция тканей у разных типов и классов животных происходит сходно, параллельными рядами, поэтому у разных животных ткани с родственными функциями имеют сходное строение.
|
|
|
2. НГ Хлопин - создал теорию " дивергентной эволюции тканей" - ткани развиваются в эволюции и онтогенезе дивергентно, путем расхождения признаков. Поэтому в каждой из 4-х основных группах тканей предлагается выделить подгруппы или типы тканей по их происхождению, источнику развития.
Кафедра гистологии БГМУ создана в 1934 году под руководством профессора Николая Илларионовича Чурбанова (т. е. нашей кафедре 66 лет). Сотрудники кафедры занимались изучением нейроэндокринного аппарата пищеварительной системы, разработкой гематологических нормативов для различных возрастных групп населения республики Башкортостан, изучением влияния производственных факторов на организм матери и плода в системе мать-плод, проблемой регенерации мышечных тканей, проблемой влияния фенолсодержащих соединений на организм человека.
Методы исследования в гистологии.
Как любая наука гистология располагает своим арсеналом методов исследований:
I. Основной метод - микроскопирование.
А. Световая микроскопия - исследования тканей и органов обычным световым микроскопом.
Б. Специальные методы микроскопирования:
- фазовоконтрастный микроскоп (для изучения живых неокрашенных объектов), позволяет преобразовать не воспринимаемые глазом разность в фазовых сдвигах пучка света при прохождении через различные структуры объекта в разность изменения амплитуды колебания, т. е. в разность силы света, поэтому одни объекты воспринимаются как более светлые, а другие как более темные и создается картинка. По этому же принципу работает интерференционный микроскоп, используемый для определения сухого остатка в клетках, определения толщины объектов)
-темнопольный микроскоп (для изучения живых неокрашенных объектов) - на объект падают только боковые лучи от осветителя, центральные лучи задерживаются светонепроницаемой пластинкой конденсора, поэтому в линзы объектива поступают только отклоненные при прохождении через объект лучи. В результате на темном фоне поля зрения появляется светящийся рисунок объекта.
-люминесцентный микроскоп (для изучения живых неокрашенных флюоресцирующих объектов). Объект обрабатывают слабым раствором флюорохрома, при освещении объекта УФ-лучами структуры клетки связавшие флюорохром поглощают УФ-лучи и переходят в состояние возбуждения и испускают лучи видимые глазом.
-ультрафиолетовый микроскоп (имеет в 2 раза большую разрешающую способность по сравнению по сравнению с обычным световым микроскопом), так как объект освещается УФ-лучами длина волны которых в 2 раза меньше, чем у обычного видимого света. Позволяет увидеть более мелкие детали.
-поляризационный микроскоп (для иссл. обьектов с упорядоченным расположением молекул и поэтому обладающих свойством анизотропии - скелет. муск-ра, коллагеновые волокна и т. д. ). при этом объект освещается поляризованным светом.
В. Электронная микроскопия – обладает самой высокой разрещающей способностью (теоретически в 100000 раз выше, чем в световом микроскопе) и дает увеличение размеров объекта до 150000 раз. В электронном микроскопе объект освещается не потоком света, а потоком быстрых электронов, а в роли линз для управления потоком электронов используются магнитные поля от магнитных катушек. Электронные микроскопы бывают 2 типов:
-трансмиционная (изучение обьектов на просвет)
-сканирующий (изучение поверхности обьектов)
Г. Суперсовременные методы микроскопирования:
- компьютерная интерференционная микроскопия – позволяет получить высококонтрастное изображение при наблюдении субклеточных структур.
- ЯМР-интроскопия.
- Позитронная эмиссионная томография.
- Рентгеновская микроскопия.
II. Специальные (немикроскопические) методы:
1. Цито- или гистохимия - суть заключается использовании строгоспецифических химических реакций в клетках и тканях с цветным конечным продуктом для выявления наличия различных веществ(белков, ферментов, жиров, углеводов и т. д. ). Можно применить на уровне светового или электронного микроскопа.
2. Цитофотометрия - метод применяется в комплексе с 1 и дает возможность определить количество выявленных цитогистохимическим методом веществ в клетках тканях (белки, ферменты и т. д. ).
3. Авторадиография - вводят в организм вещества, содержащие радиоактивные изотопы химических элементов (H, C, I и. т. д). Эти вещества включаются в обменные процессы в клетках. Локализацию, дальнейшие перемещения этих веществ в органах определяются на гистопрепаратах по излучению, которое улавливается фотоэмульсией, нанесенной на препарат.
4. Рентгеноструктурный анализ – позволяет по спектру поглощения рентгеновских лучей определить количество химических элементов в клетках, изучить молекулярную структуру биологических микрообьектов.
5. Морфометрия - измерение размеров биологических структур на клеточном и субклеточном уровне.
6. Микроургия - проведение очень тонких операций микроманипулятором под микроскопом (пересадка ядер, введение в клетки различных веществ, измерение биопотенциалов и т. д. )
6. Метод культивирования клеток и тканей - в питательных средах или в диффузионных камерах, имплантированных в различные ткани организма.
7. Ультрацентрофугирование - фракционирование клеток или субклеточных структур путем центрофугирования в растворах различной плотности.
8. Экспериментальный метод.
9. Метод трансплантации тканей и органов.
Лекция 2: Ц И Т О Л О Г И Я
План лекции:
- Формы организации живой материи.
- Основные положения клеточной теории.
- Микро- ультрамикроскопическое строение, функции ядра.
- Микро- ультрамикроскопическое строение, функции биомембран и цитолеммы.
- Классификация, ультрамикроскопическое строение, функции органоидов.
- Классификация, ультрамикроскопическое строение, функции включений.
- Регенерация клеток.
- Формы гибели клеток.
Формы организации живой материи:
I. Доклеточная:
1) вирусы: а) ДНК-содержащие б) РНК-содержащие
Основу составляет ДНК или РНК, окруженная оболочкой. В окружающей среде могут сохраниться определенное время, но самостоятельно в окружающей среде размножаться не могут, размножаются только внутри клетки-хозяина.
2) бактериофаги.
II. Клеточная форма:
1) Прокариоты (" доядерные" ):
а) бактерии - одноклеточные организмы. Имеют хорошо выраженную оболочку, небольшое разнообразие органоидов, деление - прямое. Наследственный материал не обособлен, диффузно разбросан по всей цитоплазме - т. е. обособленного от цитоплазмы ядра еще нет, отсюда и название - доядерные.
б) сине-зеленые водоросли - сходны с бактериями.
2) Эукариоты (" хорошое ядро" ) - клетки имеют хорошо выраженное, обособ-ленное от цитоплазмы ядро; имеют большое разнообразие органоидов; размножение - путем митоза. Эукариоты - клетки растений и животных организмов.
III. Неклеточная форма:
1) межклеточное вещество соед-х тканей (волокна, основное вещество).
2) синцитий - клетки соединены цитоплазматическими мостиками, по которым из цитоплазмы одной клетки можно перейти в другую клетку. Пример в человеческом организме - сперматогонии на стадии размножения.
3) симпласт - это огромная единая масса цитоплазмы, где разбросаны сотни тысяч ядер и органоидов. Пример - скелетная мускулатура и симпластический трофобласт в хорионе и ворсинках хориона в плаценте.
Основные положения современной клеточной теории:
I. Клетка - наименьшая элементарная единица живого, вне которой нет жизни.
II. Клетки гомологичны - т. е. при всем богатом разнообразии все клетки растений и животных построены по единому общему принципу.
III. Клетка от клетки и только от клетки, т. е. новая клетка образуется путем деления исходной клетки.
IV. Клетка - часть целостного организма. Клетки объединены в системы тканей и органов, из системы органов - целый организм. При этом совокупность всех свойств каждого вышестоящего уровня больше, чем простая сумма свойств его составляющих, т. е. свойства целого больше, чем простая сумма свойств составляющих частей этого целого.
Клетка - это элементарная живая система, состоящая из цитоплазмы, ядра, оболочки и являющаяся основой развития, строения и жизнедеятельности животных и растительных организмов.
Клетка состоит из ядра, цитоплазмы и оболочки (цитолемма).
Ядро - часть клетки, являющееся хранилищем наследственной информации.
Окружено кариолеммой (два листка элементарной биомембраны), имеющей поры. В ядре содержится кариоплазма, основу которой составляет ядерный белковый матрикс (структурная сеть из негистоновых белков). В в ядерном белковом матриксе располагается хроматин - ДНК в комплексе с гистоновыми и негистоновыми белками. Хроматин может быть деконденцированным (разрыхленным, светлым) - эухроматин (" эу" - хороший) и наоборот, конденсированным (плотно упакованным, темным) - гетерохроматин. Чем больше эухроматина, тем интенсивнее синтетические процессы в ядре и цитоплазме, и наоборот, преобладание гетерохроматина показывает на снижение синтетических процессов, на состояние метаболического покоя.
Ядрышко - самая плотная, интенсивно окрашивающаяся структура ядра с диаметром 1-5 мкм - является производным хроматина, одним из его локусов. Функция: образование рРНК и рибосом.
Цитолемма - это элементарная биологическая мембрана покрытая снаружи более или менее выраженным гликокаликсом. Основу элементарной биологической мембраны составляет бимолекулярный слой липидов, обращенных друг к другу гидрофобными полюсами; в этот бимолекулярный слой липидов вмонтированы интегральные (пронизывают всю толщу липидов), полуинтегральные (между молекулами липидов наружного или внутреннего слоя) и периферические (на внутренней и наружной поверхности бимолекулярного слоя липидов) белковые молекулы.
Гликокаликс – находится на наружной поверхности цитолеммы; состоит из олигосахаридов, ковалентно связанных с гликолипидами и гликопротеинами цитолеммы, содержит сиаловую кислоту; снижает скорость диффузии веществ через цитолемму, тамже локализуются ферменты участвующие во внеклеточном расшеплении веществ.
На наружной поверхности цитолеммы могут иметься рецепторы:
- " узнавание" клетками друг друга;
- рецепция воздействия химических и физических факторов;
- рецепция гормонов, медиаторов, А-гена и т. д.
Функции цитолеммы:
- разграничительная;
- активный и пассивный транспорт веществ в обе стороны, в том числе эндоцитоз (пиноцитоз или фагоцитоз) и экзоцитоз;
- рецепторные функции;
- механический контакт с соседними клетками.
Гиалоплазма - это гомогенная, под микроскопом бесструктурная масса; по химической природе представляет собой коллоидную систему и состоит из дисперсной среды (вода и растворенные в ней соли) и дисперсной фазы (взвешанные в дисп. среде мицеллы белков, жиров, углеводов и некоторых других органических веществ); эта система может переходит из состояния золь в гель.
Органоиды - постоянные структуры цитоплазмы, имеющие определенное строение и специализированные на выполнение конкретной функции. Органоиды классифицируются по строению и по функцию. По строению различают:
1. Органоиды общего назначения (имеются в большем или меньшем количестве во всех клетках, обеспечивают функции необходимые всем клеткам): митохондрия, эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, лизосомы, клеточный центр, пероксисомы.
2. Органоиды специального назначения - (имеются только в клетках высокоспециализированных тканей и обеспечивают выполнение строгоспецифических функций этих тканей): в эпителиальных клетках - реснички, микроворсинки, тонофибриллы; в нейральных тканях - нейрофибриллы и базофильное вещество; в мышечных тканях - миофибриллы.
По строению органиоды подразделяются:
1. Мембранные - эндоплазматическая сеть, митохондрии, пластинчатый комплекс, лизосомы, пероксисомы.
2. Немембранные - рибосомы, микротрубочки, центриоли, реснички.
Строение и функции органоидов:
1. Митохондрии - структуры округлой, овальной и сильновытянутой эллепсоидной формы. Окружены двойной элементарной мембраной: наружная элементарная мембрана имеет ровную поверхность, внутренняя мембрана образует складки - кристы; полость внутри внутренней мембраны заполнена матриксом - гомогенная бесструктурная масса, содержащая все ферменты цикла Кребса. Происхождение – предположительно произошли от аэробных симбионтов (имеют собственный геном – ДНК и РНК). Обновление – путем деления митохондрий! Функция: 1) митохондрии называют " энергетическими станциями" клетки - там, выделяемое при окислении белков, жиров, углеводов и др. веществ энергия аккумулируется в виде АТФ, т. е. сопряжение процесса окисления с фосфорилированием. 2) теплопродукция – при разобщении процесса окисления от фосфорилирования митохондрии выделяют тепло (пример: в буром жире).
2. Агранулярная эндоплазматическая сеть(ЭПС) - это система (сеть) анастомозирующих внутриклеточных канальцев, трубочек и пузырьков, стенки которых состоят из элементантарных биологических мембран. Функции – синтез липидов, жиров, углеводов и стероидов, депо Ca ++, детоксикационная функция.
3. ЭПС гранулярного типа – система плоских мембранных цистерн с рибосомами на наружной поверхности. Фукнция - синтеза белков на экспорт из клетки.
4. Пластинчатый комплекс (Гольджи) - система наслоенных друг на друга уплощенных слегка изогнутых цистерн (до 10 штук) с несколько утолщенными краями и везикул; стенки цистерн и везикул состоят из элементарной биологической мембраны. Располагается обычно над ядром, и выполняет функцию - завершение процессов синтеза веществ в клетке, расфасовка продуктов синтеза по небольшим порциям в везикулы, ограниченных элементарной биологической мембраной. Везикулы в дальнейшем транспортируются в пределах данной клетки или выводятся экзоцитозом за пределы клетки.
5. Лизосомы - структуры округлой или овальной формы, окружены элементарной биологической мембраной, содержащие внутри полный комплект протеолитических и других литических ферментов (более 50 ферментов). Функция - обеспечивают внутриклеточное переваривание, т. е. последнюю фазу фаго(пино)цитоза.
5. Пироксисомы - мелкие структуры (0, 1-1, 5 мкм) округлой или овальной формы, окруженные элементарной базальной мембраной, содержащие внутри пероксидазу и каталазу, обеспечивающие обезвреживание перекисных радикалов - продуктов обмена веществ, подлежащих удалению из организма.
6. Клеточный центр - органоид обеспечивающий двигательную функцию (растаскивание хромосом) при делении клетки. Состоит из 2-х центриолей; каждая центриоля представляет собой цилиндрическое тело, стенка которого образована 9-ю триплетами микротрубочек расположенных по периферии цилиндра вдоль. Центриоли располагаются по отношению друг к другу перпендикулярно. При делении клетки центриоли располагаются на двух противоположных полюсах и обеспечивают растаскивание хромосом к полюсам.
7. Реснички - органоиды, аналогичные по строению и функцию с центриолями, т. е. имеют сходное строение и обеспечивают двигательную функцию. Ресничка представляет собой вырост цитоплазмы на поверхности клетки, покрытый цитолеммой. Вдоль этого выроста внутри располагаются 9 пар микротрубочек, расположенных параллельно друг к другу, образуя цилиндр; в центре этого цилиндра вдоль, а следовательно и в центре реснички, располагается еще 1 пара центральных микротрубочек. У основания этого выроста-реснички, перпендикулярно к ней, располагается базальное тельце, имеющее такое же строение как и центриоли (9 триплетов микротрубочек образуют цилиндр).
8. Микроворсинки - это выросты цитоплазмы на поверхности клеток, покрыты снаружи цитолеммой, увеличивают площадь поверхности клетки. Встречаются в эпителиальных клетках, обеспечивающих функцию всасывания (кишечник, почечные канальцы).
9. Миофибриллы - состоят из тонких сократительных белков - актина и толстых нитей – миозина; имеются в мышечных клетках и обеспечивают процесс сокращения.
10. Нейрофибриллы - встречаются в нейроцитах и представляют собой совокупность нейрофибрилл и нейротрубочек. В теле клетки располагаются беспорядочно, а в отростках - параллельно друг к другу. Выполняют функцию скелета нейроцитов (т. е. функция цитоскелета), а в отростках участвуют в транспортировке веществ от тела нейроцитов по отросткам на периферию.
11. Базофильное вещество - имеется в нейроцитах, под электронном микроскопом соответствует ЭПС гранулярного типа, т. е. органоида, ответственного за синтез белков. Обеспечивает внутриклеточную регенерацию в нейроцитах (обновление изношенных органоидов, при отсутствии способности нейроцитов к митозу).
Включения - непостоянные структуры цитоплазмы, могущие появляться или исчезать, в зависимости от функционального состояния клетки. Классификация включений:
I. Трофические включения - отложенные в запас гранулы питательных веществ (белки, жиры, углеводы). В качестве примеров можно привести: гликоген в нейтрофильных гранулоцитах, в гепатоцитах, в мышечных волокнах; жировые капельки в гепатоцитах и липоцитах; белковые гранулы в составе желтка яйцеклеток и т. д.
II. Пигментные включения - гранулы эндогенных или экзогенных пигментов. Примеры: меланин в меланоцитах кожи (для защиты от УФЛ), гемаглобин в эритроцитах (для транпортировки кислорода и углекислого газа), родопсин и йодопсин в палочках и колбочках сетчатки глаза (обеспечивают черно-белое и цветное зрение). Имеются пигментные включения не выполняющие полезную функцию – например, липофусцин (или пигмент старения): конечный продукт лизосомного переваривания, не поддается дальнейшему внутриклеточному расщеплению.
III. Секреторные включения - капельки (гранулы) секрета веществ, синтезированные и подготовленные для выделения из любых секреторных клеток (в клетках всех экзокринных и эндокринных желез). Пример: капельки молока в лактоцитах, зимогенные гранулы в панкреатоцитах и т. д.
IV. Экскреторные включения - конечные (вредные) продукты обмена веществ, подлежащие удалению из клетки и из организма вообще. Пример: включения мочевины, мочевой кислоты, креатинина в эпителиоцитах почечных канальцев.
|
|
|
