 |
2. Современные представления об эволюционном значении и формах естественного отбора
|
|
|
|
Согласно современным представлениям об эволюционном значении и формах естественного отбора он признается одним из главных факторов эволюции. В то время как мутации и рекомбинации генов, полиплоидия создают генетическое разнообразие путем случайных изменений генетического кода (мутирование) или случайного расщепления в рамках законов Менделя, естественный отбор обеспечивает соответствие природных популяций лесных растений окружающей их среде.
В природных популяциях действие естественного отбора постоянно, а сам он может принимать следующие основные формы.
1. Стабилизирующий отбор или центростремительный отбор имеет место, когда элиминации – удалению из популяции подлежат все особи с крайними (в большую или меньшую сторону) проявлениями признака. Результатом его действия служит нормальный (с той или иной степенью условности) характер распределения, который графически может быть представлен симметричной колоколообразной кривой без выраженных признаков эксцесса. Редкие случаи встречаемости в популяциях деревьев и кустарников пестролистных форм объясняется действием стабилизирующего отбора. Отклонения от нормы, имеющие меньшую площадь фотосинтезирующей поверхности, мене продуктивны и уступают в конкурентной борьбе особям с нормальной пигментацией листовых пластинок. Как крайний случай – элиминация этиолированных особей на этапе всходов (к моменту завершения питания всходов за счет семядолей). В популяциях древесных видов – в насаждениях деревьев и кустарников – крайне редки как слишком высокие особи того или иного вида, так и – слишком низкие. Условия существования таких особей в популяциях складываются так, что слишком низкорослые особи будут находится в условиях постоянного угнетающего отенения и не смогут оставить после себя семенное потомство. Это в конечном итоге приведет к удалению из популяции такого генотипа, который обусловил низкорослость особе. Слишком высокие деревья в большей степени подвержены ветролому и ветровалу, что также приводит к нарушению и ослаблению их генеративной сферы или же к полной гибели. Следовательно, и такой генотип будет удален из популяции.
|
|
|
Стабилизирующий отбор или центростремительный отбор – это естественный отбор, выражающийся в том, что при сохранении среднего уровня условий среды обитания, при репродукции популяции сохраняются особи, выражение комплекса признаков у которых приближается к среднему для всей популяции.
2. Направленный отбор или линейный отбор. Его действие приводит к выраженной асимметрии в распределении особей в популяциях. При этом сдвиг может быть как в сторону увеличения (к максимуму), так и в сторону уменьшения (к минимуму) значений признака. В популяциях облепихи крушиновидной в зонах с достаточным увлажнением и отсутствием температурной депрессии растений в летний период преимущества в распространении (в оставлении потомства) получают особи с признаками мезофитов. Это имеет отношение к Западной Сибири и Восточному Казахстану. В зонах с выраженным дефицитом влаги и летними высокими температурами преимущества в распространении и выживаемости, в способности оставлять потомство приобретают особи в выраженными признаками ксерофитности. У них возрастает количество колючек на единице длины побега, повышается степень развитости внешнего покрова многоклеточных волосков на поверхности листа, сама листовая пластинка становится меньше, уже и т. д.
Направленный или линейный отбор – это естественный отбор, когда при репродукции преимущество получают формы с уклонением признаков в определенном направлении от среднего для популяции типа.
|
|
|
3. Дизруптивный отбор или центробежный отбор имеет место, когда преимущества в сохранении получают две крайние категории особей, обладающие противоположными по значению лимитами (наибольший и наименьший). Примером могут служить фенологические формы дуба обыкновенного: ранняя и поздняя. Возможной причиной их существования в популяции может быть приспособленность к преодолению отрицательного действия весенних заморозков либо путем раннего (до заморозков) цветения и оплодотворения завязей, либо позднего (после заморозков) цветения. Считается, что нераспустившиеся почки, как и образовавшиеся завязи, обладают большей устойчивостью в заморозка, по сравнению с цветками. Результатом действия такого отбора будет выступать распределение с выраженным отрицательным эксцессом, что графически может быть изображено двухвершинной кривой.
Дизруптивный или центробежный отбор – это естественный отбор, имеющий место, когда исходная популяция является настолько неприспособленной к сложившимся условиям среды, что практически любое отклонение особи от модального для популяции типа приобретает селекционные преимущества и поддерживается отбором в процессе репродукции.
Такое же важное значение имеет в современной лесной селекции искусственный отбор. Это неотъемлемый элемент всех методов селекции, которые различаются между собой, прежде всего способами создания исходного материала. Исходный материал в лесной селекции может быть как естественного происхождения, так и получен путем скрещивания, полиплоидизации, мутагенеза. В то же время принципы отбора одинаковы для всех методов селекции.
Искусственный отбор проводится человеком. Различают бессознательный и сознательный или целенаправленный искусственный отбор.
Бессознательный отбор – это наиболее ранняя форма селекции, реализуя которую человек сохранял (оставлял для дальнейшего размножения) лучшие и удалял (не использовал для размножения) худшие формы растений или животных из эксплуатируемой им популяции.
|
|
|
Методический отбор – это сознательно и целенаправленно применяемый человеком метод селекции. При его реализации заранее ставится цель отбора – получение из природных популяций или в результате гибридизации или искусственного мутагенеза или индуцированной полиплоидизации особей с требуемым комплексом признаков и свойств.
Иногда отбор сравнивают с действием сита, отделяющего приспособленных особей от неприспособленных, желательных от нежелательных. Во многом эта модель отбора адекватна собственно процессу отбора, однако такое сравнение совершенно неприемлемо при учете его результатов. Отбор не исчерпывается механическим отделением генетически различных особей – он сопровождается более или менее глубоким вмешательством в структуру популяции, подвергающейся отбору. У аутогамных (самоопыляющихся) растений он, прежде всего, влияет на степень гетерогенности популяций, что может отразиться на отношениях между особями и на экологической пластичности популяций. У аллогамных (перекрестно опыляющихся) растений отбор, кроме того, влияет на степень гетерозиготности особей. Таким образом, он может сказаться на аллельных взаимодействиях и жизнеспособности особей. Поэтому иногда говорят о творческой роли отбора.
Искусственный отбор, проводимый в ходе селекции лесных растений, имеет целью выделение желаемых генотипов. Однако он может быть успешным только в том случае, если отбираемые особи отличаются генетически от остальных особей в популяции. Вместе с тем по фенотипу особи не всегда можно судить о её генотипе. Это обусловлено двумя основными причинами.
1. Доминантными отношениями между аллелями (аллельное взаимодействие), которые приводят к тому, что гомозиготные по доминантным аллелям генотипы (например, АА) по фенотипу нельзя или почти нельзя (можно, но недостаточно четко) отличить от гетерозиготных генотипов (Аа). Доминантные отношения встречаются в аллогамных популяциях, к которым относятся в большей степени лесные древесные и кустарниковые виды. Доминантные отношения связаны с гетерозиготным состоянием генотипов.
|
|
|
2. Модификациями. Вследствие неодинакового влияния внешней среды на особи в популяции по фенотипическому проявлению нельзя достаточно четко и однозначно судить об их генетической основе: фенотип отражает специфику генотипа тем слабее, чем сильнее определенный признак подвергается влиянию внешней среды и чем более специфично внешняя среда влияет на разные особи в популяции (классы бонитета как реакция на условия произрастания). Модифицирующее влияние внешней среды прежде всего затрудняет отбор по количественным, полигенно наследуемым признакам, которые в лесной селекции чаще являются предметом отбора (объем стволовой древесины, высота ствола, диаметр на высоте груди, размеры шишек, плодов, семян и т. д. ). Качественные моногенно наследуемые признаки модифицируются внешней средой в меньшей степени (форма листовых пластинок или хвои, форма шишек и плодов, форма семян, окраска коры и т. п. ).
ПРИМЕР.
Произрастающие в некотором насаждении деревья сосны могут оказаться в существенно различающихся условиях по увлажнению почвы вследствие неодинакового уровня грунтовых вод, что в свою очередь может быть вызвано неровностями водоносных слоев (невидимыми снаружи). Тогда растения, находящиеся в лучших условиях, будут способны проявить лучшие показатели роста, по сравнению с другими одинаковыми по ценности генофонда или даже лучшими в генетическом отношении. И наоборот, растения, расположенные над местами с близким залеганием скальных пород, могут проявить меньшие размеры по сравнению с генетически менее ценными.
Эффективность отбора существенно зависит от способа опыления (аутогамия или аллогамия) и типа признаков (качественные или количественные). Поэтому различают отбор в аутогамных и аллогамных популяциях, а в рамках каждого из этих типов популяций – отбор по качественным и количественным признакам.
Отбор в аллогамных популяциях
К аллогамным (перекрестноопыляющимся) растениям относится большинство видов древесных и кустарниковых пород. При этом надо не забывать, что они часто размножаются и вегетативно (даже в естественных условиях): корневые отпрыски у осины, облепихи и др., отводки у липы, ели, можжевельника, естественное деление куста при разрыве кустарников.
Аллогамные популяции отличаются тем, что в каждом поколении частота встречаемости аллелей каждого гена и частота встречаемости различных генотипов в популяции остаются постоянными, если популяции не подвергаются мутагенному воздействию (Чернобыль) или отбору. Это положение подчиняется закону Хард – Вайнбега. Оно приводит к тому, что степень гетерозиготности во всех последующих поколениях также не изменяется. Таким образом, у аллогамных популяций не наблюдается тенденции к переходу в гомозиготное состояние. Объяснение этого дано на рисунке (рис. 4).
|
|
|
| Тип популяций и их генерации | Схема образования гамет и зигот | Доля гетерозигот | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Аутогамная популяция Родительские индивидуумы Образование гамет Дочерняя генерация |
                     
1/8 1/8 1/8 1/8 1/4 2/4 1/4 | 1/2 = 50% 1/4 = 25% | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Аллогамная популяция Родительские индивидуумы Образование гамет Дочерняя генерация |
1/4 1/4 1/4 1/4 | 1/2 = 50% 2/4 = 50% | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Рисунок 4 – Схема образования гамет и зигот в аллогамных и аутогамных популяциях
Гаметы в аллогамных и аутогамных популяциях в пределах каждой особи образуются одинаково, но комбинирование гамет (образование зигот) происходит различным образом. У аутогамных видов оно происходит только внутри особи, и это приводит к их постепенной гомозиготизации. В аллогамных популяциях происходит комбинирование гамет особей всей популяции, так, что в любом поколении всегда сохраняется одна и та же степень гетерозиготности, если популяция не подвергается отбору или мутированию. В следствие специфики оплодотворения и обусловленных ей особенностей популяционно-генетического характера отбор в аллогамных популяциях связан с дополнительными трудностями, которые заключаются в следующем.
1. Так как кроме гомозиготных генотипов (например, АА и аа) встречаются также и гетерозиготные генотипы (Аа), то повышается и число возможных классов генотипов. Но в случае доминирования нельзя отличить по фенотипу доминантный гомозиготный генотип (АА) от гетерозиготного генотипа (Аа). Таким образом, кроме модифицирующего влияния внешней среды, приводящего к возникновению различий по фенотипу (принципиально даже в пределах одного генотипа и уж тем более между разными генотипами), на проявление фенотипических различий может оказывать влияние и доминирование. Это осложняет проведение однозначной оценки соответствия фенотипа генотипу, а следовательно, и проведение собственно отбора по фенотипу.
ВНИМАНИЕ!
Следующий пункт нуждается в осмыслении и уточнении.
2. В ходе эволюции в аутогамных популяциях отбору всегда подвергаются гомозиготные генотипы, поскольку только они позволяют проявиться в фенотипе рецессивным признакам, и если такой рецессивный признак негативен, то его носители удаляются отбором из популяции. Поэтому приспособление аутогамных популяций к окружающей среде и формирование оптимальной структуры популяций происходит на основе гомозиготных генотипов. В аллогамных же популяциях отбору подлежали и гетерозиготные генотипы, и приспособление к среде шло на их основе.
ВНИМАНИЕ!
Следующий абзац нуждается в более детальном осмыслении и разъяснении.
В равновесных аллогамных популяциях гетерозиготность полностью сохраняется на стабильном уровне. Если же популяция подвергается отбору, степень гетерозиготности уменьшается. Происходит частичная гомозиготизация, так как обусловленное отбором постепенное уменьшение численности популяции ( N ) приводит к увеличению доли зигот от самоопыления, составляющей в аллогамных популяциях 1/N. Если в следствие отболра популяция уменьшится до 50 особей, то в среднем 2% (1/50) всех опылений в популяции будут инцухтными. При уменьшении численности популяции до 25 особей доля сомоопыленых зигот возрастет до 4% и т. д. (Гужов и др., 1991).
|
|
|
