 |
РЕСУРС 1. 5. Отбор на общую комбинационную способность в полусибсовых семьях сеянцев как отбор на ранних стадиях развития древесных растений
|
|
|
|
РЕСУРС 1.
Рассмотреть возможности применения «близнецового анализа (Айала, Кайгер, 1988, Т. 2, стр. 357 – 359)» в работе с клоновыми архивами и ЛСП вегетативного прроисхождения сосны обыкновенной, ели европейской, лиственницы Сукачева, размещенными на территории Нижегородской области. Исходной посылкой здесь выступает представление о фенотипической дисперсии между раметами одного ортета как об исключительно средовой дисперсии. Уровень средовой дисперсии, зафиксированный как дисперсия между раметами одного клона, используется для определения уровня дисперсии, вызванной различиями между представителями разных клонов (разных вегетативных потомств разных плюсовых деревьев). Сюда же можно отнести сведения (Гужов, Фукс, Валичек, 1991, стр. 156 – 158) о проведении анализа клонов (как вегетативных потомств исследуемых родителей – в нашем случае плюсовых деревьев) в качестве первого и возможного этапа выполнения работ по оценке генетического качества отобранных плюсовых деревьев. Признается возможность оценки уровня генетической обусловленности селекционных преимуществ отобранных растений на основании испытания их клонов как первого этапа определения генетического качества результатов селекции, например: плюсовых деревьев (Райт, 1978; Гужов, Фукс, Валичек, 1991 стр. 156 – 158). Такие сравнительные испытания вегетативных потомств возможны на соответствующих ЛСП и в архивах клонов. Авторы исходят из того, что генотипически более продуктивные (в случае с древесными видами – более быстрорастущие или с большим валовым запасом древесины, повышенным выходом живицы или с её лучшим химическим составом и т. п. ) растения дадут и более продуктивные клоны.
|
|
|
РЕСУРС 2.
Связать методологию, методы, технику и теоретические аспекты клонового отбора с методологией, методами, техникой и теоретическими аспектами формирования клоновых полей, создаваемых при осуществлении гибридологического анализа, проводимого в целях получения оценок ОКС и СКС. Клоновый отбор как метод (один из методов) оценки эффективности массового отбора, проводимого по фенотипу, предполагает создание (образование) определенной совокупности клоновых репродукций тестируемых биологических объектов, которые обеспечивают, в конечном итоге, формирование дисперсионных комплексов различной структуры и иерархии.
Этапная схема осуществления клонового отбора может быть представлена следующим образом.
Этап 1. Получение совокупности объектов (отдельного объекта), являющихся результатом селекции, проводимой тем или иным методом (методом отбора, методом гибридизации, методом мутагенеза, методом полиплоидии, методом генной инженерии). В лесной селекции самым распространенным примером выступает отбор плюсовых деревьев.
Этап 2. Клонирование особей, являющихся результатом селекции (прививки черенков плюсовых деревьев в ГАУ НО «Семеновский спецсемлесхоз»).
5. Отбор на общую комбинационную способность в полусибсовых семьях сеянцев как отбор на ранних стадиях развития древесных растений
Одной из наиболее совершенных на современном этапе признана такая форма отбора, которая обеспечивает выделения из числа сравниваемых между собой плюсовых деревьев (кандидатов в плюсовые деревья) лучших по тому или иному селектируемому признаку (высота, диаметр, смолопродуктивность, очищаемость ствола от сучьев и пр. ).
5. 1. Методологическая платформа отбора на общую комбинационную способность
Необходимость оценки эффективности массового отбора (отбор по фенотипу или плюсовая селекция) и генетического качества плюсовых деревьев обусловлена, прежде всего, тем, что они выделены из популяций по фенотипическим признакам. Действенным инструментом при этом служит их комбинационная способность, определяемая в процессе сравнительного испытания семенных потомств в специально создаваемых для этих целей испытательных культурах (Ромедер, 1962; Кундзиньш, 1972 а, б; Пихельгас, 1974; Этверк, 1979; Петров, 1981; Основные положения закладки…, 1982; Ефимов, 1991; Указания…, 2000; Махнев, 2007; Larsen, 1937, 1947; 1956; Langner, 1955; 1958; Stern, 1953, 1960, 1972; Arnold, 1990; Camussi, 1995; Kowalczyk, 2005; Dobrev, 1995; 2007; 2008; Han, 2007; McKeand, 2008; Kroon, 2009; 2011). Общие представления о комбинационной способности и трактовка её основных теоретический положений к настоящему времени сложились в полной мере (Райт, 1978; Рокицкий, 1978; Роне, 1980 б; Биргелис, 1981; 1988; Фолконер, 1985; Айала, 1988 а, б; Гужов, 1991; Царев, 2003; Griffing, 1956 a, b; Das, 1998; Bailey, 2006; Han, 2008; Kamunya, 2009; Souza, 2009; Kroon, 2009; 2011; Mahdy, 2011).
|
|
|
Для осуществления отбора на общую комбинационную способность проводят изучение генетического качества плюсовых деревьев (в нашей работе – плюсовых деревьев сосны обыкновенной), выделенных в естественных насаждениях Нижегородской области. Для этого нами (кафедра лесных культур нижегородской ГСХА) предпринято формирование эффективного рабочего алгоритма вычисления значений общей комбинационной способности (ОКС) и получение с его помощью соответствующих оценок (Бессчетнов, 2005 в; 2006; Бессчетнова 2005 а; 2008 а, б; 2009 а, б, в). При этом учитывали, что в организационном плане важно обеспечить реализацию принципа «типичности опыта» (Роне, 1980). В нашей работе это достигалось тем, что все плюсовые деревья, включенные в схему исследований, представляли популяции сосны обыкновенной (были выделены из них), являющиеся типичными популяциями этого вида в пределах лесорастительного района хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской части Российской Федерации на территории Нижегородской области (Приказ Минприроды РФ Об утверждении перечня…, 2014), и в полной мере соответствовали сложившимся в зоне исследований природным условиям.
В формировании методологической основы учитывали, что при безусловной подверженности однолетние сеянцы в значительной степени воздействиям внешних факторов (а оценки ОКС чрезвычайно чувствительны к такого рода влияниям) и их зависимости от размеров семян (что по нашим данным не всегда однозначно определено) они представляют собой удобную для статистической обработки совокупность с четко прослеживаемыми компонентами дисперсионного комплекса в её организации. В полной мере это относится к сеянцам в полусибсовых семьях плюсовых деревьев сосны обыкновенной и соответствует сложившимся взглядам на данную проблему (Роне, 1972). Вопрос о возможностях и эффективности ранней диагностики селекционных преимуществ отобранных по фенотипу плюсовых деревьев на современном этапе не имеет окончательного решения и в значительно степени дискуссионен. Работы отечественных (Драгавцев, 1967; 1972; Правдин, 1971; Кунзиньш, 1972; Роне, 1972; 1980 а, б; 1985; Шеверножук, 1975; Мольченко, 1982; Пирагс, 1985; Ефимов, 1991, 1998, 2000; Ткаченко, 2000; Шейкина, 2004) и зарубежных (Kriebel, 1972; Camussi, 1995; Dobrev, 1995; 2007; 2008; Ruotsalainen, 1995; Yanchuk, 1996; Bridgwater, 1997; Krakowski, 2005; Blada, 2007; 2008; Wua, 2007) специалистов подтверждают неоднозначность существующих представлений в данном направлении исследований как в селекции в целом, так и в лесной селекции в частности.
|
|
|
Тем не менее, есть основания рассматривать полусибсовые семьи с высокими темпами стартового роста как весьма ценный материал для отбора на быстроту роста в целом. Также есть основания ожидать, что такие преимущества, проявившиеся на ранних фазах онтогенеза, сохранятся в дальнейшем периоде жизни растения. Более того, не существует и однозначного решения в пользу отказа от попыток ранней диагностики, как и не потеряла свою актуальность и остроту задача выявления носителей лучших генотипов в начальной фазе развития в силу её чрезвычайной значимости и перспективности. Высокие темпы роста сеянцев вполне могут выступать самостоятельным критерием оценки качества плюсовых деревьев, поскольку от этого зависит конкурентоспособность их семенного потомства на одном из наиболее ответственных этапов онтогенеза. Мы считаем, что эту способность можно рассматривать как достаточно информативный признак в селекционных исследованиях. Следует также учитывать и то обстоятельство, что ранняя диагностика при отборе по фенотипу (массовом отборе), как правило, малоэффективна. Вместе с тем, когда речь идет об индивидуальном отборе (отборе по генотипу), что имеет место в испытательных культурах и аналогичных им объектах, результативность отбора на ранних стадиях онтогенеза может оказаться достаточно высокой. С учетом всего этого, нами было принято решение о принципиальной возможности использования сеянцев-полусибсов как объекта для тестирования по методической схеме определения ОКС. Методологической основой оценки селекционного эффекта в отборе по фенотипу плюсовых деревьев выступали работы отечественных специалистов (Серебровский, 1970; Роне, 1980 а, б; Петров, 1984; 1987; 1989; Пирагс, 1985; Ефимов, 1991, 1998, 2000; Котов, 1997; Ткаченко, 2000; Царев, 2001; 2003; 2006; 2013; 2014) и зарубежных (Larsen, 1937, 1947; 1956; Langner, 1955; 1958; Stern, 1953; 1960; 1972 a, b) специалистов.
|
|
|
В нашем случае (по Н. Н. Бессчетновой) однолетние сеянцы одновременно выращивали на практически абсолютно выровненном экологическом фоне, в самом широком смысле его толкования:
- в условиях одной теплицы с контролируемыми параметрами среды, что предельно минимизировало дифференцирующее влияние внешних факторов на формирование фенотипических различий (единство места);
- в течение одного временного отрезка, определяющего специфику погодных условий каждого конкретного года (единство времени), что обусловливает однотипность их воздействия на каждый объект исследования, а следовательно, дифференцирующее влияние экологических факторов и с этой стороны было устранено;
- по единой контейнерной технологии с высокой степенью гомогенизации искусственно подготовленного одинакового субстрата при его оптимальном насыщении элементами корневого питания, что, кроме того, нивелировало влияние различий в стартовом запасе питательных веществ в семенах или влиянии потенциального дефицита запасных веществ в семенах;
- при одинаковом объеме пространства, предоставляемого для развития как надземной части, так и корневых систем каждого сеянца, что исключало возможность избирательного лимитирования в отношении какого-либо из них;
- значительным количеством повторностей каждого варианта опыта, что также позволяло подавлять влияние различий в условиях питания на ранних фазах развития растений, определяемых связанным с размерами семян наличием запасных питательных веществ;
|
|
|
- при одинаковых режимах заготовки, переработки, хранения и предпосевной подготовки семян, что способствовало их одновременному прорастанию и исключало разницу в сроках выхода из состояния покоя;
- при одинаковом для всех вариантов оптимуме условий освещенности, температуры, влажности, газообмена и пр. (на оптимальном фоне сглаживаются различия в реакции объектов на дефицит какого-либо фактора);
- все семена каждого блока сравнения заготовлены в пределах одной ЛСП, а существующие схемы смешения клонов на каждой ЛСП обеспечивали равенство экологических условий формирования семян для каждого плюсового дерева, то есть различия в характеристиках семян (их количественных параметрах и качественных характеристиках) не связаны с разницей в условиях их формирования); на этом основании фиксируемые различия в размерах и связанных с ними запасах питательных веществ, очевидно, и разница в химизме (составе ферментов, определяющих процессы выхода из состояния покоя, темпы мобилизации запасных веществ семян, способность к быстрому или наоборот темпу первичного развития) рассматривались нами как разница в генетически обусловленных свойствах семенного потомства, начиная с его характеристик на самых ранних стадиях онтогенеза;
- сравниваемые между собой сеянцы всех полусибсовых семей, контроля и эталона выращены из семян одного года урожая и заготовки;
- при всех прочих одинаковых условиях, что обеспечивает элиминацию побочных эффектов, приводящих к возникновению случайной дисперсии.
На этом основании (соблюдение принципа единственного логического различия) различия между полусибсовыми семьями плюсовых деревьев в размерах семян и их прочих характеристиках нами рассматривались как различия в их происхождении – как генотипически обусловленная разница, определяемая спецификой генетического состава зигот, из которых в конечном итоге развились семена, а затем и сеянцы. С методической точки зрения именно такой материал наиболее полно соответствует требованиям к организации исследования ОКС, поскольку позволяет максимально снизить (а в идеале полностью исключить) влияние внешних факторов на формирование фенотипических различий и предельно точно оценить степень различий, вызванных спецификой происхождения семян. Теоретически в обозначенной ситуации различия в темпах роста определяются только индивидуальными особенностями генотипа.
|
|
|
