 |
Отбор по признакам с моногенным наследованием
|
|
|
|
Отбор по признакам с моногенным наследованием
Эффективность обора по качественным признакам в аллогамных популяциях зависит от того, на какой признак он ведется: рецессивный или доминантный.
Представим ситуацию, когда в популяции ели колючей имеется генотипическая изменчивость по окраске хвои, контролируемая одним геном. Примем это условие. При этом отчетливо различаются два фенотипа: особи с голубой окраской хвои, что обусловлено действием рецессивного гена (а) и особи с нормальной (обычной) зеленой окраской хвои, что обусловлено действием доминантного гена (А). Если эта популяция возникла от скрещивания двух генотипов (двух форм) с нормальной и голубой окраской хвои, то согласно закону расщепления по Менделю, в F2 и вследствие аллогамии во всех последующих поколениях следует ожидать такую структуру гибридной популяции по отношению к гену, контролирующему окраску хвои, обозначенному условно символами А – а:
0, 25АА + 0, 50Аа + 0, 25аа.
Так как наблюдается полное доминирование по признаку нормальной окраски хвои, то фенотипическое расщепление составит: 0, 75 с нормальной окраской хвои (генотипы АА и Аа) и 0, 25 с голубой окраской хвои (генотипы аа).
Принципиально в этой популяции можно проводить отбор по фенотипу как на голубую окраску хвои, если необходимо создать декоративный сорт с такими свойствами, так и на нормальную окраску, если стоит задача освободить популяцию от признака голубой окраски хвои и получить особи, семенное потомство которых будет всегда иметь нормальную окраску хвои. Эти две селекционные задачи принципиально различаются.
1. Отбор по фенотипу на рецессивный генотип (аа) всегда будет высокоэффективным (как и при отборе в аутогамных популяциях), поскольку растения с голубой окраской хвои (аа) фенотипически явно отличаются от двух остальных генотипов (АА и Аа) с нормальной окраской хвои. Желаемые генотипы с голубой окраской хвои можно безошибочно идентифицировать и отобрать. Кроме того, при гомозиготности по данному проявлению признака потомство отобранных таким образом особей также окажется гомозиготным по данному признаку.
|
|
|
2. Отбор на доминантный генотип (АА) связан с некоторыми трудностями, так как гомозиготный доминантный генотип АА фенотипически не отличается от гетерозиготного генотипа Аа, в котором проявляется аллельное взаимодействие генов.
3. Современные представления о позитивном и негативном отборе
Современные представления о позитивном и негативном отборе пока ещё не могут быть признаны окончательно устоявшимися, и чаще многочисленные трактовки этих понятий носят дискуссионный характер.
Внимание
Дискуссия В ИНТЕРАКТИВНОЙ ФОРМЕ
Во многих публикациях (учебниках в том числе) приводятся следующие трактовки понятий позитивный отбор и негативный отбор. Согласно этим трактовкам, негативный отбор приводит к устранению из популяций плохо приспособленных, а позитивный отбор обеспечивает сохранение хорошо приспособленных к сложившимся условиям среды особей, что в итоге обусловливает поступательную и направленную эволюцию растений в целом.
Вместе с тем следует прежде всего учитывать создаваемый эффект отбора или результат отбора – положительный или отрицательный, позитивный или негативный. В приведенном выше материале результат, как позитивного отбора, так и негативного отбора будет одинаковым – в популяции сохранятся (останутся в результате действия любой из указанных выше форм отбора) только особи с «положительными» (обеспечивающими преимущества) признаками. И та и другая форма отбора обеспечивает сохранение хорошо приспособленных к сложившимся условиям среды особей, что по сути дела дает один и тот же результат.
|
|
|
Отбор следует рассматривать как результат действия некоторого фактора (среда и т. д. и т. п. или группы факторов) на популяцию (в широком смысле слова – как на группу особей, представляющую собой поле эволюции и адаптации), приводящего к сохранению в составе популяций потомства только наиболее приспособленных особей, способных передавать свои «положительные признаки» потомкам. Действие такого фактора как «отбор» должно вызвать изменения в генетической структуре популяции – должен произойти сдвиг в системе материальных носителей информации (в частотах генов в популяции), кодирующих проявление признака, на который направлен отбор: в ту или иную сторону (усиление при положительном или ослабление при отрицательном) в зависимости от того, положительный или отрицательный отбор имеет место.
С позиций эволюционной теории естественный отбор может быть только положительным или позитивным, поскольку направлен на удаление из популяций особей, выступающих носителями «нежелательных», «негативных» признаков. При этом в понятие «нежелательный признак», вкладывают то, что его носители не имеют преимуществ в оставлении потомства (в самом широком смысле), в то время как особи, лишенные такого признака, получают (приобретают) преимущества в репродукции своего генотипа (в семенном потомстве). Согласно закону Харди-Вайнберга, особи (как носители определенного генотипа), на которые направлен отбор, в конечном итоге будут удалены из популяции, а особи, с «позитивными» признаками, будут накапливаться в популяции. В самой общей и упрощенной схеме естественный отбор удаляет из популяций особи с «негативными» признаками и оставляет – особи с «позитивными» признаками. Следует четко разграничивать понятия «отбор» как процесс элиминации носителей «негативных» признаков и одновременной аккумуляции носителей «позитивных» признаков, «элиминация» - удаление из популяций, «аккумуляция» - накопление в популяции. Тогда отбор (в данном случае естественный отбор) всегда имеет единственный результат – сдвиг в ту или иную сторону, но именно сдвиг и именно в одну сторону, структуры распределения особей в популяции в соответствии со значениями их признаков, тех признаков, которые подвергаются действию отбора. Результат обора «позитивный» или «негативный» и будет определять знак отбора – соответственно «позитивный» или «негативный». Если естественный отбор оказывается «негативным», то он приведет к снижению адаптивности особей и снижению жизнеспособности популяции или вида в целом.
|
|
|
Окончание дискуссии
|
|
|
