Гипотезы происхождения эукариотических клеток

До настоящего времени не предложено непротиворечивой гипотезы происхождения клеток эукариотического типа. Тем не менее, среди биологов признанием пользуются две гипотезы: аутогенная и симбиотическая.

Аутогенный путь происхождения эукариот предполагает развитие сети внутренних мембран в крупной прокариотической клетке путем впячивания наружной плазматической мембраны. Эта гипотеза хорошо согласуется с данными о динамической непрерывности клеточных мембран, с гипотезой о монофилии эукариотических организмов, опирается на хорошо аргументированный механизм внутренней дифференцировки клетки на компартменты. В остальном же, аутогенная гипотеза оказывается спорной или неприемлемой.

Симбиотическую гипотезу сформулировала в 1970 году Л. Маргелис, и с тех пор представление об эукариотах как организмах комплексного происхождения широко распространилось в среде биологов. Последовательность событий здесь предложена в следующем виде. Крупная амебовидная гетеротрофная прокариотическая клетка, получающая энергию путем анаэробного окисления органических веществ, на определенном этапе включает мелкую аэробную бактерию – предшественник митохондрии, что в условиях дефицита кислорода оказывается выгодным энергетически; возникает клетка животного типа, захватывающая спирохетоподобные прокариотические клетки, дающие начало жгутикам. Наконец, внедрение в жгутиковую аэробную клетку прокариот, клеток подобных современным цианобактериям, приводит к появлению автотрофной эукариотической клетки.

Симбиотическая гипотеза лучше объясняет происхождение митохондрий и пластид, окруженных двойными мембранами и имеющих, как и бактерии, кольцевые ДНК и рибосомы прокариотного типа. Она сравнительно хорошо экологически обоснована. Размножение энергетических органоидов вне зависимости от фазы жизни клетки также согласуется с представлениями о комплексности первичных эукариот. В то же время, нельзя выводить жгутики эукариот из спирохетоподобных бактерий. Не укладывается в гипотезу и то, что митохондрии и хлоропласта не вполне автономны и находятся, отчасти, под контролем ядерных генов. Требует доказательств и повышенное содержание кислорода в цитоплазме амебоидного прокариота, без чего симбиоз с аэробным организмом теряет смысл.

Аутогенная и симбиотическая гипотезы, при всей их противоположности, имеют весомые аргументы в свою пользу и, учитывая это, можно было бы принять к рассмотрению гибридную гипотезу, вбирающую в себя положительные элементы каждой из них. В этом случае мы получили бы следующую картину. На ранних этапах биологического этапа эволюции биосферы существовали различные по биоэкологическим свойствам группы прокариот. Среди них наиболее “полезными” на перспективу свойствами обладали автотрофные неподвижные и пассивно подвижные прокариоты близкие к цианобактериям, гетеротрофные пассивно подвижные аэробные бактерии и крупные активно подвижные амебообразные прокариоты. Последняя группа обладала хорошо развитым цитоскелетом и эластичным покровом, но окислительные процессы у ее представителей шли по гликолитическому пути. Способность подобных клеток к активному движению граничит со способностью активно воздействовать на внешнюю среду и в меньшей степени зависеть от наличных условий. Высокая информационная емкость крупной подвижной клетки должна была реализоваться как через усложнение генетического аппарата, так и через внутреннюю дифференцировку. Несколько хромосом, прикрепленных к мембране в клетке с подвижным цитоскелетом и изменчивой формой, требуют компактного размещения и относительной изоляции от других структурных элементов. Немаловажной для нее была бы и возможность обеспечения процессинга мРНК. При названных условиях, клетка – предшественник эукариотической клетки должна была иметь несколько фрагментов ДНК, удерживаемых в глубоком впячивании наружной мембраны, основные мембранные органоиды, обеспечивающие фагоцитарный способ питания и сравнительно хорошо развитый цитоскелет.

Развитие симбиоза с аэробными гетеротрофами могло бы вызвать революцию в биосфере, так как непосредственное обеспечение цитоскелета макроэргическими соединениями дает мощный толчок к совершенствованию движения и механического воздействия на абиотическую и остальную биотическую часть локальных биогеоценозов, а в сумме всей глобальной экосистемы Земли. Но такой симбиоз требует общего повышения содержания кислорода во внешней среде. В этой связи дополнительные аргументы дает гипотеза функционального замещения пероксисом митохондриями. Поэтому одновременно должны были развиться и иные варианты симбиоза: - прокариот без клеточной стенки с фотоавтотрофными и аэробными гетеротрофными прокариотами, которые в последствии приобрели углеводные оболочки; - гетеротрофных анаэробных прокариот с аэробными гетеротрофами, которые приобрели хитиноидную клеточную стенку. Жгутики эукариот развиваются из цитоскелета и потому не требуют симбиогенного объяснения. Принятие обозначенной последовательности постулирует независимое происхождение клеток растительного, грибного и животного типов.

Уже с начальных этапов своего становления биосфера представляет единство активной (живое состояние вещества) и пассивной (неживое состояние вещества) подсистем. Ее развитие изначально определяется интенсивностью взаимодействия этих подсистем. Но живое вещество, представленное одноклеточными телами, не способно активно трансформировать даже непосредственно прилежащую среду для извлечения из нее новых порций вещества и энергии. Поэтому на определенном этапе эволюции биосферы появляются многоклеточные бестканевые и талломные, а позже и тканевые живые тела. Обладая способностью к ростовому и активному движению, они способствуют резкому расширению и ускорению биогенного круговорота веществ, потока энергии и наращиванию объема информации.