Задания для самостоятельной работы

1. «Ноосфера» по Вернадскому.

2. Дайте понятия «техносфера» и «техновещество».

3. Опишите способы преобразования естественных ландшафтов.

4. Перечислите процессы, при которых в атмосфере возникают переизбытки газообразных веществ (техногенных газов, аэрозолей, пыли).

5. Опишите этапы антропогенеза

Тема 6. Главнейшие биосферные процессы и участие в них человека

Круговорот веществ, порожденный жизнью

Благодаря круговоротам веществ конечное количество вещества, имеющееся в биосфере, приобретает свойство бесконечности. Глобальный круговорот веществ складывается из отдельных круговоротов (воды и химических элементов), к которым подключаются грандиозные перемещения воздушных масс, тектонические процессы, обусловленные вулканической деятельностью и движением океанических плит. Круговорот веществ возможен только на основе постоянного притока солнечной энергии и осуществляется при участии живого вещества. Поступая в организмы из окружающей среды, различные элементы вовлекаются в процессы клеточного метаболизма, затем возвращаются в среду и вновь используются организмами. Благодаря этому биосфера функционирует как целостная, саморегулирующаяся, сохраняющая постоянство система. Основными элементами глобального круговорота являются углерод, водород, кислород, азот, фосфор, сера. Круговороты этих и других элементов называют биогеохимическими циклами. В ходе таких циклов большинство элементов проходят через живое вещество огромное число раз. Круговороты различных элементов имеют разную скорость. Например, весь кислород атмосферы проходит через живое вещество за 2000 лет, а вода - за 2000000 лет. Циклы круговоротов элементов не замкнуты. Некоторая часть вещества биосферы, благодаря способности организмов накапливать различные химические элементы, выходит из круговорота веществ, накапливается в глубоких слоях земной коры. Из каждого цикла высвобождается незначительное число элементов, но в связи с длительностью геологической истории таких циклов насчитывают множество. Это приводит к накоплению огромного количества ископаемых органических веществ.

Круговорот углерода

Углерод входит в состав углекислого газа, который содержится в воздухе и воде. Фактически круговорот углерода идет по двум циклам - континентальному и океаническому. Объединение между этими циклами происходит через углекислый газ атмосферы. Углекислый газ поглощается продуцентами, преобразуется в процессе фотосинтеза в органические соединения, которые затем усваиваются консументами. Вместе с тем, происходит обратный процесс: углекислый газ образуется при дыхании организмов и разложении мертвого вещества (остатков растений и животных) редуцентами. То есть углерод в составе углекислого газа вновь возвращается в атмосферу. Углерод в составе углекислоты также поступает в окружающую среду из мантии Земли при извержении вулканов, с выхлопными газами автомашин, с дымовыми выбросами заводов и фабрик, при сгорании горючих ископаемых. Часть углерода выходит из общего круговорота веществ, что привело в геологическом прошлом к накоплению таких ископаемых, как торф, уголь, нефть, газ, известняки.

В естественных циклах баланс углерода нулевой. Однако деятельность человека приводит к тому, что содержание углекислого газа в атмосфере ежегодно повышается (на 3 млрд. т), возникает парниковый эффект - чрезмерное поглощение воздухом теплового излучения Земли. Вследствие этого может произойти глобальное потепление климата, резкое повышение уровня Мирового океана в результате таяния ледников. Это, в свою очередь, может привести к затоплению густонаселенных приморских районов и возрастанию опустынивания в центральных частях континентов.

В круговороте углерода определяющую роль играют СО, СО2, ввод и вывод которых осуществляется с участием естественного круговорота. Это самый интенсивный из всех биогеохимических циклов; с высокой скоростью углерод циркулирует между различными неорганическими средами и через посредство пищевых сетей внутри сообществ живых организмов.

Углерод - первостепенный биогенный элемент. В природе он существует в двух преобладающих минеральных формах: в виде карбонатов известняков биогенного происхождения, которые составляют мощные отложения в некоторых зонах литосферы, а главным образом в виде углекислого газа СО₂ (двуокись углерода), который является циркулирующей формой неорганического углерода. Атмосфера содержит только 320 млн.т углекислого газа. Несмотря на столь слабую концентрацию, именно за счет этого атмосферного газа автотрофные растения суши осуществляют первичное продуцирование. В масштабе всей планеты по недавней оценке Виттакера и Лайкенса (Whittaker, Likens, 1970) первичная продукция составляет приблизительно 164 млрд. т/год (сухая масса). Это соответствует многим десяткам миллиардов тонн углерода, ежегодно участвующего в фотосинтезе. Так как содержание углекислого газа в атмосфере в первом приближении остается постоянным во времени, то можно предположить большую мобильность СО₂ и существование помимо атмосферы другого резервуара, также содержащего углекислый газ и регулирующего его циркуляцию. Подобным резервуаром является океан: количество растворенного в океане СО₂ в 50 раз больше общего содержания его в атмосфере.

В континентальных водах содержание углекислоты невелико, но она может взаимодействовать с поверхностными минералами. В случае карбонатов, таких, как известняк, в циркуляцию вовлекается кальций в форме гидрокарбонатов, растворенных в воде:

Гидрокарбонат кальция выносится поверхностными речными водами в океан, где вновь используется в виде кальцита или арагонита многочисленными морскими беспозвоночными, которые строят из них свои раковины или наружные скелеты. Мощные осадочные толщи различных карбонатов обязаны тому, что кальций входил в скелетные образования различных животных на всем протяжении длинных геологических периодов. Два фундаментальных биологических процесса обусловливают циркуляцию углерода в биосфере: фотосинтез и дыхание.

Двуокись углерода, атмосферная и растворенная в воде,— единственный источник неорганического углерода, из которого благодаря хлорофилльной ассимиляции вырабатываются все биохимические субстанции, составляющие живую клетку.

Однако, живые организмы (как автотрофы, так и гетеротрофы) потребляют энергию для того, чтобы совершать химическую и осмотическую, электрическую (нервные клетки) и механическую (движения животных) работу, необходимую для их существования, роста и воспроизводства.

Продукция клеток является результатом дыхания - процесса, противоположного фотосинтезу. Во время дыхания атмосферный кислород вступает в реакцию с водородом, который отщепляется от субстрата различными энзимными системами. Существуют многочисленные промежуточные этапы, в ходе которых энергия, высвобождаемая разложением субстрата (например, глюкозы), позволяет осуществить синтез соединения с более высоким энергосодержанием, аденозинтрифосфата (или АТФ), который участвует во всех внутриклеточных процессах, связанных с обменом веществ. Последний совершается во время окислительного фосфорилирования, которое представляет собой серию совмещенных окислительно-восстановительных реакций, следующих одна за другой на протяжении дыхательного цикла. К тому же при аэробном разложении субстрата освобождается углекислый газ - окислительное декарбоксилирование в цикле Кребса.

В конце концов, дыхание сопровождается эффектом, прямо противоположным фотосинтезу: расход кислорода и выделение углекислого газа находятся в равномолекулярной пропорции.

Дыхание присуще не только автотрофам и гетеротрофным животным. В каждой экосистеме органическая продукция утилизируется не только в пищевых цепях хищников. Растительные остатки, отмершие растения, выделения и трупы - важная часть первичной и вторичной продукции. Эти остаточные органические субстанции подвергаются в аэробных условиях окислительному разложению до полной минерализации многочисленными сапрофитами и почвенными бактериями. Существует еще один путь разложения, так называемая ферментация, которая ведет к частичному разложению субстратов в анаэробных условиях с выделением углекислого газа.

В почве очень часто цикл углерода замедляется. Органические вещества минерализуются не полностью, а трансформируются в сложный комплекс производных органических кислот, образующих массу темного цвета, так называемый гумус. Вместе с глиной последний составляет поглощающий комплекс почв, играющий основную роль в удержании и циркуляции минеральных питательных солей. Таким образом, гумус — главный элемент, определяющий плодородие почв. В зависимости от характера экосистем минерализация гумуса то замедляется, то ускоряется.

При любых условиях органический комплекс не может быть полностью минерализован аэробным путем и поэтому накапливается в различных осадочных породах. Тогда наблюдается стагнация или блокирование круговорота углерода - примером тому служит происходящее в наше время образование торфа; а громадные залежи угля, нефти и других углеводородных ископаемых и известняков в водной среде – результат разных форм стагнации цикла углерода в прошлом. Совокупность этих явлений соответствует эпициклу общей циркуляции углерода в биосфере. Несмотря на важность последнего в некоторых геологических эпохах, о чем свидетельствуют огромные осадочные формации, о которых только что шла речь, сейчас он представляется пренебрежимо малым в масштабе биосферы. Однако человек с недавних пор изменил направление этого процесса, используя как топливо все большее количество ископаемых углеводородов, что способствует обогащению атмосферы углекислым газом.

С начала четвертичного периода до появления современного промышленно развитого общества круговорот углерода в биосфере был практически безупречным. Наибольшая часть годовой первичной продукции разлагалась при дыхании автотрофных и гетеротрофных организмов, а выдыхаемый углекислый газ почти полностью компенсировал количество углекислого газа, удаляемого из атмосферы фотосинтезом.

Круговорот кислорода

В количественном отношении кислород - главная составляющая живой материи. Если учитывать воду, содержащуюся в тканях, то, например, тело человека содержит 62,8% кислорода и 19,4% углерода. Если рассматривать биосферу в целом, этот элемент по сравнению с углеродом и водородом является основным среди простых веществ. Круговорот кислорода очень усложнен способностью элемента образовывать многочисленные химические соединения, представленные в различных формах. В результате возникает множество эпициклов, происходящих между литосферой и атмосферой или между гидросферой и двумя этими средами.

Атмосферный кислород и кислород, содержащийся в многочисленных поверхностных минералах (осадочные кальциты, железные руды), имеет биогенное происхождение. В первичной атмосфере кислород отсутствовал; его начали вырабатывать именно автотрофные организмы. Огромные послекембрийские отложения окислов железа свидетельствуют о большой активности этих примитивных организмов. Сейчас принято считать, что архаичные организмы, способные к фотосинтезу, осаждали окись железа, окисляя ион железа, имеющийся в гидросфере, чтобы избавиться от кислорода, который был побочным продуктом их активности и, более того, токсичным отбросом.

Напомним, что кислород, начиная с определенной концентрации очень токсичен для клеток и тканей даже у аэробных организмов. Пастер показал еще в прошлом веке, что никакой живой анаэробный организм не может выдержать концентрацию кислорода, превышающую атмосферную на 1 % (эффект Пастера). Формирование в атмосфере озонного экрана, способного задерживать наиболее опасную ультрафиолетовую радиацию, началось с момента достижения кислородом концентрации около 1 % от его современного содержания. После этого автотрофные эукариоты смогли развиваться в верхних слоях воды (там, где солнечный поток был наиболее мощным), что увеличило интенсивность фотосинтеза и соответственно продукцию кислорода.

Хотя молекулярный кислород может возникнуть путем диссоциации молекул воды в верхних слоях атмосферы под воздействием радиации, обладающей высокой энергией, атмосферный кислород все-таки должен рассматриваться как компонент, имеющий главным образом биогенное происхождение. К тому же в основном круговорот кислорода происходит между атмосферой и живыми организмами. Процесс продуцирования и выделения кислорода в виде газа во время фотосинтеза противоположен процессу его потребления гетеротрофами при дыхании, который сопровождается разрушением органических молекул, взаимодействием кислорода с водородом, отщепляемым от субстрата, и образованием воды.

В некотором отношении круговорот кислорода напоминает обратный круговорот углекислого газа: движение одного происходит в направлении, противоположном движению другого.

Потребление атмосферного кислорода и его возмещение первичными продуцентами осуществляется довольно быстро. Подсчитано, что для полного обновления всего атмосферного кислорода требуется 2000 лет. Зато необходимо 2 000 000 лет, чтобы все молекулы воды гидросферы были подвергнуты фотолизу и вновь синтезированы живыми организмами. Что касается атмосферного углекислого газа, то его полный круговорот происходит весьма быстро, так как требуется всего лишь 300 лет для его полного возобновления. В наше время фотосинтез и дыхание в природных условиях, если не учитывать деятельность человека, очень точно уравновешивают друг друга, поэтому накопления кислорода в атмосфере не происходит и его процентное содержание остается постоянным. Но так было не всегда: углерод, накопленный в виде графита и ископаемых углеводородов, так же как и связанный в биомассе растений и животных, уравновешивается общим содержанием кислорода в отложениях и атмосфере. Большая часть кислорода, вырабатываемого в течение геологических эпох, не оставалась в атмосфере, а фиксировалась литосферой в виде карбонатов, сульфатов, окислов железа и т. д. Эта масса составляет 590·1014т против 39·1014 т кислорода, циркулирующего в биосфере в виде газа или сульфатов, растворенных в океанических и континентальных водах. К тому же общая масса углерода в биосфере (200·1014 т) в тысячу раз превышает количество углерода, который циркулирует между живыми организмами, атмосферой, литосферой и почвой.

Круговорот азота

Это один из самых сложных и самых идеальных круговоротов. Несмотря на большое число участвующих в нем организмов, он обеспечивает быструю циркуляцию азота в различных экосистемах. Как правило, азот следует за углеродом, вместе с которым он участвует в образовании всех протеиновых веществ, хотя круговороты этих элементов несколько отличаются друг от друга. В частности, в атмосфере, богатой азотом (и с малым содержанием углекислого газа), этот элемент может быть использован лишь ограниченным числом организмов. То же происходит и с продуктами разложения: если углерод выделяется в виде углекислого газа, то лишь малая часть азота образует газообразные соединения. В заключение необходимо добавить, что вмешательство живых существ в круговорот азота подчинено строгой иерархии: только определенные категории организмов, и только они одни, могут оказывать влияние на отдельные фазы этого цикла. Основной резервуар азота - атмосфера, которая содержит 79 % его общей массы в биосфере. Газообразный азот непрерывно поступает в атмосферу в результате работы денитрифицирующих бактерий, тогда как бактерии-фиксаторы вместе с цианофитами (сине-зеленые водоросли) постоянно поглощают его, преобразуя в нитраты. Образование нитратов неорганическим путем постоянно происходит и в атмосфере в результате электрических разрядов во время гроз, но это явление играет лишь второстепенную роль по сравнению с деятельностью нитрифицирующих микроорганизмов. Последние представлены главным образом бактериями, некоторые из которых свободные, например аэробные (Azotobacter) и анаэробные (Clostridium), встречающиеся в почвах и в воде, или авто-трофные {Rhodespirillum). Однако самыми активными потребителями азота являются, бесспорно, симбиотические бактерии бобовых. Каждому виду этих растений присущи свои особые бактерии из рода Rhizobium. Микроорганизмы проникают в ткани корневой системы своих растений-хозяев через корешки и вызывают образование клубеньков при быстром нарастании паренхимной ткани. Они живут в симбиозе с клетками последней. Растение снабжает их глюцидами, необходимыми бактериями, а они поставляют растению органический азот, который они синтезируют из обычного газообразного азота. Азотфиксирующие бактерии обогащают азотом не только надземную часть бобовых растений (что объясняет высокое содержание протеина в подобных растениях и их большую питательную ценность), но и почву, так как излишки нитратной формы азота диффундируют на уровне корнесферы. К тому же, когда растение погибает, клубеньки разлагаются и выделяют в почву значительное количество органического азота. Все симбиотические бактерии бобовых принадлежат к роду Rhizobium; на корнях других растений эти бактерии не обитают. Rhizobium могут фиксировать атмосферный азот благодаря очень сложному обмену веществ, включающему в качестве катализаторов молибден и гемоглобин (исключительное явление в растительном мире).

Количество органического азота, вырабатываемого Rhizobium и остающегося в тканях бобовых, весьма значительно. Его можно повысить до 500 кг/(год-га) на клеверных полях, но чаще всего продукция органического азота остается в пределах 150-400 кг/(год-га).

Установлено, что среднее поступление нитритного азота абиотического происхождения при осаждении из атмосферы в почву не превышает 10 кг/(год-га), свободные бактерии дают 25 кг/(год-га), в то время как симбиоз Rhizobium с бобовыми продуцирует в среднем 200 кг/(год-га).

В водной среде также существуют различные виды нитрифицирующих бактерий, но главная роль в фиксации атмосферного азота принадлежит многочисленным видам способных к фотосинтезу сине-зеленых водорослей из родов Anabaena, Nostoc, Frichodesmium и др.

Нитритный азот, вырабатываемый многочисленными наземными и водными организмами, поглощается растениями и попадает в листья, где он восстанавливается НАДФ-Н2 и НАД-Н2 до аммония благодаря особым энзимным веществам, восстанавливающим нитраты. В присутствии карбоксильных кислот аммоний трансформируется в азот аминов и затем протеинов.

Круговорот азота прослеживается и на уровне деструкторов, так как этот элемент содержится в биомассе и непрерывно поступает в среду в составе органического детрита, выделений и трупов. Протеины и другие формы органического азота, содержащиеся в отходах, подвергаются воздействию биоредуцирующих микроорганизмов (гетеротрофных бактерий, актиномицетов и грибов), которые вырабатывают необходимую им энергию восстановлением этого органического азота, в конце концов, преобразуя его в аммиак. Минерализация азота из протеинов часто производится специальными микроорганизмами. Некоторые из этих организмов утилизируют только пептоны, но не аминокислоты, другие живут лишь за счет мочевины, но не мочевой кислоты, и т. д.

Часть аммиачного азота может непосредственно проникать в корни растений и снова превращаться в азот протеинов или может быть использована нитрифицирующими бактериями для выработки метаболической энергии. Так, представители рода Nitrosomonas в присутствии кислорода и воды преобразуют ион аммония NH+, который является для них единственным источником энергии, в ион нитрита NO2~, что дает 65 ккал/мрль энергии — этого достаточно для покрытия всех метаболических потребностей бактерий. В океанической среде первая из известных нитрифицирующих бактерий (Nitrosocystis oceanus) является автотрофной; она использует аммиак (как единственный источник энергии) и углекислый газ; встречается чаще в пелагических северных водах, чем в тропических.

Денитрификация, происходящая в почвах, приводит к недостатку нитратов. Так, Pseudomonas - это бактерии, которые используют нитраты как источник кислорода для разложения глюкозы и получения АТФ. Они способны разлагать ион NO₃- до N₂, который улетучивается я возвращается в атмосферу. Процесс денитрификации происходит в анаэробных условиях. Большая часть денитрифицирующих агентов прекращает свою деятельность на стадии нитритов или аммиака, так как при взаимодействии нитрата и глюкозы после образования нитрита выделяется около 595 ккал/моль глюкозы, что вполне достаточно для удовлетворения энергетических потребностей денитрифицирующих организмов.

Необходимо уточнить, что даже в почвах, богатых нитратами и углеродом, только 20 % суммарного азота используется подобным образом.

Еще одним источником атмосферного азота являются вулканы, которые компенсируют потери азота, выключенного из круговорота при седиментации его на дно океанов.

Таким образом, существование многочисленных парациклов весьма усложняет круговорот азота, но в то же время создает замечательный гомеостаз в циркуляции этого элемента. Основные процессы нитрификации и денитрификации отлично приспособлены к производительным нуждам экосистем.

Круговорот серы

Биогеохимические осадочные круговороты характеризуют все остальные биогенные элементы. Особую роль в становлении протеиновых структур играет сера.

Несмотря на существование многочисленных газообразных соединений серы, таких, как сероводород H₂S и сернистый ангидрид SО₂, преобладающая часть круговорота этого элемента имеет осадочную природу и происходит в почве и воде. Основной источник серы, доступный живым существам - это всевозможные сульфаты. Хорошая растворимость в воде многих сульфатов облегчает доступ неорганической серы в экосистемы. Поглощая сульфаты, растения их восстанавливают и вырабатывают серосодержащие аминокислоты (метионин, цистеин, цистин). Известно, что эти аминокислоты играют важную роль при выработке третичной структуры протеинов, когда формируются дисульфидные мостики между различными зонами полипептидной цепи.

Различные органические отбросы биоценоза разлагаются гетеротрофными бактериями, которые, в конце концов, вырабатывают сероводород из сульфопротеинов, содержащихся в почве. Некоторые бактерии из рода Desulfovibrio тоже могут вырабатывать сероводород из сульфатов, восстанавливаемых ими в анаэробных условиях. Эти бактерии, гетеротрофные восстановители серы, утилизируя сульфаты в качестве акцепторов водорода, получают необходимую для их обмена веществ энергию. Черные илы, которые в естественных условиях встречаются на дне некоторых морей (например, Черного), озер, а также в различных пресноводных континентальных водоемах после загрязнения, их человеком, богаты сероразлагающими организмами, функционирующими в анаэробных условиях. Некоторые разновидности бактерий, такие, как Beggiatoa, могут восстанавливать сероводород до элементарной серы.

С другой стороны, существуют бактерии, способные опять окислить сероводород до сульфатов, что вновь увеличивает запас серы, доступной продуцентам. Подобные бактерии называются хемосинтезирующими, так как они могут вырабатывать клеточную энергию без участия света, только за счет окисления простых химических веществ. Например, Thiobacillus, автотрофные бактерии, фиксируя углекислый газ, синтезируют все биохимические субстанции благодаря энергии, получаемой во время окисления сероводорода до сульфатов в среде, где царит вечная тьма.

Последняя фаза круговорота серы полностью осадочная. Она заключается в выпадении в осадок этого элемента в анаэробных условиях в присутствии железа. Различные этапы этого процесса, особенно обратимые, в дальнейшем позволяют использовать запасы осадочных пород.

Таким образом, процесс заканчивается медленным и постепенным накоплением серы в глубоко лежащих осадочных породах. Интересно отметить, что образование соединений серы с железом в литосфере сопровождается выделением растворимых форм фосфора. Это удивительный пример взаимной регуляции двух биогеохимических циклов, когда высвобождающийся фосфор поступает в распоряжение живых существ.

В заключение необходимо сказать, что в биосфере осадочные породы содержат основные запасы серы, которая встречается главным образом в виде пиритов, а также и сульфатов (например, гипс). Кроме того, необходимо учесть поступление в атмосферу различных газообразных соединений серы в результате вулканической деятельности. Следует, однако, отметить, что оно довольно незначительно по сравнению с запасами серы в осадочных породах.

Круговорот фосфора

Круговорот фосфора относительно прост. Этот элемент является одной из основных составляющих живого вещества, в котором он содержится в довольно большом количестве (напомним хотя бы существенное биологическое значение различных фосфорилированных молекул, таких, как нуклеотиды или фосфатил-липиды).

Запасы фосфора, доступные живым существам, полностью сосредоточены в литосфере. Основными источниками неорганического фосфора являются изверженные породы (например, апатиты) или осадочные породы (например, фосфориты). Минеральный фосфор - редкий элемент в биосфере, в земной коре его содержание не превышает 1 %, что является основным фактором, лимитирующим продуктивность многочисленных экосистем.

Неорганический фосфор из пород земной коры вовлекается в циркуляцию выщелачиванием и растворением в континентальных водах. Он попадает в экосистемы суши и поглощается растениями, которые при его участии синтезируют различные органические соединения, и таким образом включается в трофические сети. Затем органические фосфаты вместе с трупами, отходами и выделениями живых существ возвращаются в землю, где снова подвергаются воздействию микроорганизмов и превращаются в минеральные ортофосфаты, готовые к употреблению зелеными растениями и другими автотрофами.

В водные экосистемы фосфор приносится текучими водами. Реки непрерывно обогащают океаны фосфатами, что способствует развитию фитопланктона и живых организмов, расположенных на различных уровнях пищевых цепей пресноводных или морских водоемов.

Возвращение минеральных фосфатов в воду осуществляется посредством биовосстановителей. Во всех водных экосистемах, так же как и в континентальных, фосфор встречается в четырех формах, соответственно нерастворимых или растворимых:

Органические фосфаты биомассы

 

Минеральные ортофосфаты, Органические фосфаты,

растворенные (или растворимые) главным образом из мертвого

органического вещества

 

Органические фосфаты, растворенные (или растворимые)

Замечено, что в водах умеренных широт в зимнее время возрастает содержание растворенных минеральных фосфатов. Максимального значения концентрация фосфатов достигает весной, в то время года, когда биосфера особенно сильно в них нуждается (подобные изменения концентраций во времени касаются и растворенных в воде нитратов). Фосфор, накопленный в отложениях на мелководьях, например в иле, высвобождается, когда в зимнее время среда становится анаэробной (почти полная остановка процесса фотосинтеза). Таким образом, естественные условия, способствующие выбыванию серы из круговорота при ее восстановлении в присутствии железа, обеспечивают высвобождение фосфатов.

Если мы проследим все превращения фосфора в масштабе биосферы, то заметим, что его круговорот не замыкается.

Действительно, если в наземных экосистемах круговорот фосфора проходит в оптимальных естественных условиях с минимумом потерь на выщелачивание, то в океане дело обстоит далеко не так. Это связано с беспрестанной седиментацией органических веществ и, в частности, обогащенных фосфором трупов рыб, фрагменты которых, не использованные в пищу детритофагами и деструкторами, постоянно накапливаются на дне морей. Органический фосфор, осевший на небольшой глубине приливо-отливных и неритических зон, может быть возвращен в круговорот после минерализации, однако это не распространяется на отложения на дне глубоководных зон, которые занимают 85 % общей площади океанов. Фосфаты, отложенные на больших морских глубинах, выключаются из биосферы и не могут больше участвовать в круговороте. Элементы биогеохимического осадочного круговорота не могут накапливаться до бесконечности на дне океана. Тектонические движения способствуют медленному подъему к поверхности осадочных пород, накопленных на дне геосинклиналей. Таким образом, замкнутый цикл осадочных элементов имеет продолжительность, измеряемую геологическими периодами, т. е. десятками и сотнями миллионов лет.

Рассматривая круговорот фосфора в масштабе биосферы за сравнительно короткий период, можно отметить, что он полностью не замкнут. Действительно, происходит частичное поступление фосфора из океана на сушу, которое осуществляется главным образом птицами, питающимися рыбой. Перуанские залежи гуано свидетельствуют о крупномасштабности этого явления в некоторых районах земного шара. Вылавливая морских животных, человек в какой-то степени также участвует в этом процессе. Однако количество фосфора, ежегодно поступающее на сушу, благодаря рыболовству, довольно незначительно, около 60000 т (Hutchinson, 1957), и явно уступает выносу фосфора в гидросферу при выщелачивании растворимых фосфатных удобрений, вносимых в агроэкосистемы, который достигает многих миллионов тонн в год.

Таким образом, в естественных условиях механизм возвращения фосфора из океанов на сушу совершенно не способен компенсировать потери этого элемента на седиментацию. К тому же человек ускоряет эту естественную тенденцию, внося в обрабатываемые земли удобрения, богатые фосфором.

Поскольку на Земле запасы фосфора - элемента, важного для функционирования экосистем, малы, то любые воздействия человека на биогеохимический круговорот фосфора имеют ряд отрицательных последствий.

Фосфор является основным фактором, лимитирующим рост автотрофных организмов, как в водной среде, так и в наземных биотопах. Этот же элемент контролирует основную часть первичной продукции биосферы. Можно даже полагать, что фосфор - главный регулятор всех других биогеохимических круговоротов. Количество нитратов в воде или кислорода в атмосфере зависит от состояния круговорота фосфора. Таким образом, фосфор - наиболее слабое звено в жизненной цепи, которая обеспечивает существование человека.

Поток энергии в биосфере

Приток солнечной энергии - единственный источник энергии для биосферы, определяющий продуцирование живой материи, так как от него зависит вся активность фотосинтетических механизмов.

При постоянстве других экологических факторов ассимиляция хлорофиллом в каком-либо определенном биотопе будет тем интенсивнее, чем больше солнечных лучей поступает на землю.

Подобное соответствие наблюдается на континентах в экваториальных районах, где: в течение всего года приток световой энергии максимален.

На поверхность земли попадает только часть солнечного света, приходящего во внешнюю оболочку планеты (ионосферу).

Если мы определим приходящее солнечное излучение как сумму энергий всех световых волн, проходящих через единицу поверхности в единицу времени, то ее значение на верхней границе стратосферы составит 2 кал/(мин-см2). Замечательное явление: почти 99% этой энергии сосредоточено в интервале длин волн 0,2-4 мкм, из нее почти половина приходится на лучи видимой области спектра (0,38-0,77 мкм), а остальная часть распределяется в ближней ультрафиолетовой и инфракрасной областях.

Более 30 % солнечного излучения, достигающего верхней границы стратосферы, сразу же отражается самой атмосферой и облаками в космическое пространство; 8 % - пылью, взвешенной в воздухе. Более 10 % приходящего излучения поглощается водяным паром, озоном и другими газами. И только 52 % солнечного излучения достигает поверхности земли. Но и на этом уровне около 10 % излучения теряется на отражение (альбедо) и почти половина используется как источник тепла в процессах транспирации и испарения.

Окончательно в распоряжении экосистем остается только 40 % излучения, из которых едва лишь четверть используется растениями и стимулирует фотосинтез.

Хлорофилл и другие близкие ему пигменты поглощают энергию, сосредоточенную в длинах волн 0,4-0,5 мкм (голубые) и 0,61-0,69 мкм (красные). Поэтому в реальных условиях только 10% энергии, получаемой растениями (в видимой области спектра), действительно трансформируется в биомассу.

Если соотнести, количество энергии, преобразованной в органические вещества хлорофиллоносными растениями, с общим количеством солнечной энергии, достигающей поверхности земли, то коэффициент полезного действия фотосинтеза оказывается очень низким (0,1-1,6 %).

Энергия, улавливаемая растениями, составляет в среднем 1 % приходящего солнечного излучения. Только в нескольких редких случаях культурных растений с высокой продуктивностью КПД поднимается до 3%. Наконец, в оптимальных условиях, которые можно реализовать только в лабораториях, эффективность превращения солнечной энергии в энергию биохимическую поднимается до 6 % у некоторых микроскопических водорослей (Chlorella sp., Oscenedesmus sp.). В действительности, если учитывать энергию, приносимую спектром волн, которые могут стимулировать фотосинтез, то реальная эффективность этого процесса не более 2-6 %.

Общий объем фотосинтетической, ассимиляции продуцентами называется первичной продукцией или первичной продуктивностью. Первичная продукция - это общее количество органической материи, зафиксированной фотосинтезом, включая органические вещества, используемые растениями для поддержания их метаболических потребностей.

Первичная продуктивность определяется как первичная продукция какой-либо экосистемы за единицу времени с единицы площади поверхности.

Можно, например, оценивать первичную продуктивность в тоннах сухого органического вещества, синтезированного за год на площади 1 га, но лучше рассчитывать ее в калориях. Например, известно, что 1 г глюцидов соответствует 4 ккал, 1 г липидов - 9 ккал, а 1 г живых листьев - 4,5 ккал и т. д.

Таким образом, первичная продуктивность выражается в ккал/(год-м2), что позволяет проводить сравнения различных экосистем.

⇐ Предыдущая567891011121314Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: