Органоиды специального назначения

Органоиды специального назна­чения, например реснички и жгутики, имеются не у всех, а лишь у некоторых типов клеток.

Реснички — органеллы движения, длина которых составляет 2—10 мкм,  а толщина — 0,25 мкм. Ресничка представляет собой покрытый плазмалеммой вырост цитоплазмы клетки, основу которого составляет каркас из микротрубочек, называемый осевой нитью или аксонемой (рис. 2.28).

У многих клеток есть короткие, недвигательные двойники ресничек и жгутиков, называемые первичной ресничкой. Первичные реснички выглядят как специализированные клеточные компартменты или органеллы, выполняющие множество функций в клетке, но имеющие общие структурные свойства с двигательными ресничками. И двигательные, и недвигательные реснички строятся клеткой во время интерфазы на ассоциированных с плазматической мембраной структурах, называемых базальными тельцами. Эти тельца прочно закрепляют реснички на клеточной поверхности. В основании каждого базального тельца лежит центриоль, такая же как и в центросоме, с 9 группами связанных друг с другом триплетов микротрубочек, выстроенных по типу тележного колеса. Центриоли многофункциональны. Они вносят свой вклад в сборку митотического веретена в делящихся клетках, но мигрируют к плазматической мембране интерфазных клеток, где служат местом построения (нуклеации) аксонемы (Figure 16–66).

Поскольку в ресничках трансляция не идет, создание аксонемы требует интрафлагеллярного транспорта (IFT) – транспортной системы, обнаруженной у зеленой водоросли Chlamydomonas. Как и в аксоне, моторы переносят грузы как в антеро- таки в ретроградном направлении. В этом случае работают кинезин-2 (антероградное направление) и цитоплазматический динеин 2 (ретроградный транспорт).

Первичные ворсинки были обнаружены на поверхности почти всех типов клеток, где они чувствуют и отвечают на внешнее окружение – функции их наиболее наглядно продемонстрированы в контексте слуха и зрения. В назальном эпителии реснички, выступающие из дендритов олфакторных (обонятельных) нейронов, являются местом восприятия запаха и амплификации сигнала. Сходным образом палочки и колбочки сетчатки позвоночных имеют первичные реснички, снабженные развитым окончанием, называемым внешним сегментом, который предназначен для конверсии света в нервный сигнал (см. ранее). Поддержание работы внешнего сегмента требует постоянного переноса посредством IFT большого количества липидов и белков внутри реснички со скоростью до 2000 молекул в минуту. Связь между функцией реснички и чувством света и запаха хорошо просматривается на примере синдрома Бардэ-Бидла – группы заболеваний, связанных с дефектами интрафлагеллярного транспорта в ресничках, либо с дефектами базального тельца. Пациенты с этим синдромом не способны чувствовать запахи и страдают от дегенерации сетчатки. Также в набор симптомов входят потеря слуха, поликистоз почек, диабет, ожирение, полидактилия – это дает основание говорить, что первичные реснички функционируют во многих аспектах человеческой физиологии.

Аксонема представляет собой цилиндр, стенка ко­торого построена из 9 пар перифериче­ских микротрубочек, связанных между собой на разных уровнях «ручками», состоящими из белка динеина, обла­дающего активностью аденозинтрифосфатазы (АТФаза). В центре аксонемы располагаются две микротрубочки, окруженные центральной оболочкой, от которой к периферическим дуплетам расходятся радиальные спицы. Такое строение ресничек описывается фор­мулой (9 • 2) + 2. Биение ресничек обу­словлено скольжением соседних дупле­тов в аксонеме, которое опосредуется движением динеиновых ручек, соеди­няющих дуплеты на разных уровнях.

В основании каждой реснички лежит базальное тельце, по своему строению сходное с центриолью. По две трубочки каждого из 9 периферических триплетов базального тельца переходят в дуплет аксонемы. В составе базального тельца имеются сателлитные частицы, такие же, как и в клеточном центре. При раз­витии ресничек базальное тельце играет роль матрицы, на которой происходит сборка компонентов аксонемы.

Реснички обычно многочисленны (до нескольких сотен и тысяч на клет­ку) и располагаются параллельными рядами, но встречаются клетки, имею­щие единичные реснички. Координиро­ванные колебательные движения рядов ресничек вызывают перемещение клет­ки в окружающей жидкости или, если клетка фиксирована, создают поток жидкости вдоль поверхности клетки.

Жгутики обычно длиннее ресничек (до 150 мкм). Строение жгутиков и рес­ничек сходно, так как они имеют общее происхождение. В отличие от ресничек жгутики совершают волнообразные или вращательные движения наподо­бие пропеллера.