 |
Проводящие пути проприоцептивной чувствительности мозжечкового направления, их положение в различных отделах спинного и головного мозга.
|
|
|
|
мозжечок не играет ведущей роли в организации двигательных актов, не программирует движения, а
оптимизирует программы движения по мере их осуществления. Мозжечок принимает участие в контроле
движений, внося соответствующие коррективы в деятельность моторных центров головного и спинного
мозга. Предполагается, что мозжечок не только регулирует активность отдельных двигательных центров
, но и согласует их работу.
Мозжечок получает информацию о состоянии и деятельности мышечно-суставной системы по нескольким
каналам. Это, во-первых, прямые спинно-мозжечковые тракты, непосредственно связывающие спинной
мозг с мозжечком, и, во-вторых, проводники, переключающиеся на пути к мозжечку в ядрах ствола мозга.
Эти ядра именуют «предмозжечковыми».
Проприоцепторы заложены в мышцах, сухожилиях, суставных поверхностях, суставных капсулах, связках,
фасциях, надкостнице. Раздражения передаются по чувствительным волокнам спинномозговых нервов
клеткам спинномозговых ганглиев (1-й нейрон) и от них по волокнам задних корешков в серое вещество
спинного мозга. Отсюда берут начало два анатомически раздельных нервных пути:
А. Задний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris posterior) (пучок Флексига) начинается от
клеток грудного ядра (nucleus thoracicus)(2-й нейрон). Волокна этого пути проходят, не образуя перекреста,
по периферии бокового канатика спинного мозга, продолжаются в продолговатый мозг и вступают в
нижние мозжечковые ножки. Оканчивается путь в коре червя мозжечка своей стороны (paleocerebellum).
Б. Передний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris anterior) (пучок Говерса) берет начало от
клеток промежуточно-медиального ядра (substantia intermedia medialis) (2-й нейрон). Волокна пути
|
|
|
переходят на противоположную сторону в передней белой спайке спинного мозга (первый перекрест) и по
периферии бокового канатика идут в восходящем направлении, проходят через продолговатый мозг и
мост и достигают среднего мозга. Затем передний спинно-мозжечковый путь проходит по верхним
мозжечковым ножкам, образуя второй (частичный) перекрест в переднем мозговом парусе, и аналогично
заднему пути оканчивается в коре червя мозжечка.
Структурные различия двух спинно-мозжечковых путей предопределяют их функциональные различия.
Считается, что по заднему пути мозжечок получает информацию от мышечных и сухожильных рецепторов
каждой обособленной группы мышц. По переднему пути в мозжечок поступают сигналы, по-видимому, от
больших мышечных групп.
Ко второму типу связей «опорно-двигательный аппарат - спинной мозг –мозжечок», переключающихся на
ядрах ствола мозга, относятся задние наружные дугообразные волокна.
В составе нижних ножек к коре полушарий мозжечка проходят ретикулярно-мозжечковые волокна,
которые замыкают спинно-ретикулярно-мозжечковые связи. Предполагается, что по ним мозжечок
получает дополнительную проприоцептивную информацию о движениях, совершаемых скелетными
мышцами конечностей. Кроме того, ретикулярно-мозжечковые волокна проводят сигналы от двигательной
зоны коры полушарий головного мозга, то есть являются конечным отрезком
корково-ретикулярно-мозжечковых связей.
Следующий «вход» афферентных сигналов в мозжечок - оливо-мозжечковый путь, вступающий по
нижним мозжечковым ножкам, подвергающийся перекресту и заканчивающийся на клетках Пуркинье
коры мозжечка. Оливное ядро рассматривают как одно из важнейших «предмозжечковых» ядер. Считается,
что через оливное ядро и оливомозжечковый путь мозжечок получает сигналы от коры полушарий,
|
|
|
экстрапирамидной системы и проприоцептивную информацию от сегментарного аппарата спинного мозга.
По проводящим путям, идущим от вестибулярных ядер (предверно-мозжечковые волокна) через
нижние ножки мозжечка к наиболее древней его части, «флокуло-нодулярной системе», мозжечок
получает информацию от рецепторов лабиринта, то есть информацию о силах ускорения, о положении
головы в пространстве.
Главные связи коры больших полушарий с мозжечком осуществляются через собственные ядра моста.
К ним от коры всех долей полушарий направляются корково-мостовые пути. Кроме того, от пирамидных
путей, проходящих в основании моста между его собственными ядрами, ответвляются коллатерали к
клеткам ядер. Аксоны клеток собственных ядер моста подвергаются перекресту и образуют
мосто-мозжечковый тракт, который анатомически представлен средними мозжечковыми ножками, его
волокна заканчиваются на клетках коры полушарий мозжечка.
Получив по своим афферентным путям информацию о состоянии и тонусе мышц, о положении частей тела,
о действии ряда факторов внешней среды, а также о предполагаемом двигательном акте, мозжечок
перерабатывает ее и соответственно коррегирует намечающееся движение так, чтобы сформировался
оптимальный, максимально координированный двигательный акт. Подобная координация достигается
благодаря сигналам, следующим от мозжечка по его эфферентным связям к двигательным центрам
головного и спинного мозга.
Основным интегративными структурами мозжечка являются грушевидные нейроны (клетки Пуркинье),
которые дают начало эфферентным волокнам коры мозжечка и условно принимаются за 3-й нейрон
мозжечковых проводящих путей. Аксоны грушевидных нейронов идут к ядрам мозжечка, где заложен
4-й нейрон мозжечковых путей. От ядра шатра начинается проекционный эфферентный
мозжечково-ядерный путь, волокна этого пути проходят в нижней мозжечковой ножке и оканчиваются в
двигательных ядрах черепных нервов и ядрах ретикулярной формации.
Наиболее важные эфферентные пути мозжечка берут начало от зубчатого ядра. Зубчато-красноядерный
путь (tractus dentatorubralis) проходит в верхней мозжечковой ножке и, перекрещиваясь, оканчивается в
|
|
|
красном ядре, откуда берет начало красноядерно-спинномозговой путь, являющийся, наряду с
ретикулярно-спинномозговым путем, главным нисходящим путем экстрапирамидной системы
(ход этих путей описан в разделе, посвященном зкстрапирамидным путям). Оканчиваются эти пути на
двигательных клетках спинного мозга. Таким образом, афферентные и эфферентные мозжечковые пути
обеспечивают регуляцию движений на уровне стволовой части головного мозга.
Передача нервных импульсов из мозжечка в вышележащие этажи мозга осуществляется по
зубчато-таламическому пути (tractus dentatothalamicus), который, как и зубчато-красноядерный путь,
начинается в зубчатом ядре, где локализуется 4-й нейрон. Мозжечково-таламический путь проходит в
верхних мозжечковых ножках, перекрещивается в покрышке среднего мозга (decussatio pedunculorum
cerebellarium superiorum) и подходит к нижне-латеральным и центральному ядрам таламуса (5-й нейрон).
Из нижних ядер импульсы передаются по таламо-корковому пути в кору предцентральной извилины, где
берет начало пирамидный путь.
Центральное ядро таламуса передает импульсы, приходящие из мозжечка, полосатому телу, относящемуся
к экстрапирамидной системе. Таким образом, за счет зубчато-таламического, таламо-коркового и
таламо-стриального путей передаются коррегирующие влияния мозжечка на двигательные пирамидную
и экстрапирамидную системы.
Кроме того, мозжечок посылает свои эффекторные импульсы к сегментарному аппарату спинного мозга
через вестибулярные ядра, а также через ретикулярную формацию, соответственно, по
преддверно-спинномозговому и ретикулярно-спинномозговому путям. Они вместе с
красноядерно-спинномозговым трактом образуют нисходящие связи мозжечка.
|
|
|
