 |
Выделяемой энергии. Стадии биологического окисления
|
|
|
|
ВЫДЕЛЯЕМОЙ ЭНЕРГИИ
В зависимости от количества выделяемой энергии различают 3 стадии обмена веществ (рис. 2). На первой высокомолекулярные соединения превращаются в низкомолекулярные (например, белки расщепляются до аминокислот, жиры - до глицерина и жирных кислот, полисахариды - до моносахаридов, нуклеиновые кислоты - до мононуклеотидов). Эта стадия совпадает с процессами переваривания, происходящими в желудочно-кишечном тракте. При этом высвобождается до 1% энергии, заложенной в питательных веществах кормах. Эта энергия рассеивается в виде тепла и используется для обогрева тела. На второй стадии различные низкомолекулярные вещества, образовавшиеся в ходе первой стадии, подвергаются дальнейшим превращениям с образованием, главным образом, трех основных соединений, играющих центральную роль в метаболизме - активной уксусной кислоты (ацетил-КоА), a-кетоглутаровой кислоты и щавелево-уксусной кислоты (оксалоацетата). На этой стадии выделяется 30 -35% энергии, заключенной в питательных веществах.
В ходе третьей стадии происходит окисление вышеуказанных кислот в цикле трикарбоновых кислот с образованием восстановленных коферментов НАДН(Н+) и ФАДН2, окисляющихся в дыхательной цепи. На этой стадии высвобождается 65 - 70 % энергии. Она частично аккумулируется в макроэргических связях АТФ. Вторая и третья стадии совпадают с промежуточным обменом веществ (метаболизмом).
Рис. 2. Стадии обмена веществ в зависимости от выделяемой энергии.
· ПОНЯТИЕ О БИОЛОГИЧЕСКОМ ОКИСЛЕНИИ.
СТАДИИ БИОЛОГИЧЕСКОГО ОКИСЛЕНИЯ
Биологическое окисление – это совокупность окислительно-восстановительных реакций, происходящих в живых организмах. На их долю приходится около 99% от всего энергоснабжения организма. С помощью окислительно-восстановительных процессов в организме разрушаются и некоторые токсические вещества, образующиеся в результате обмена веществ (например, пероксид водорода).
|
|
|
Еще со времен французского химика А. Лавуазье окисление в организме отождествляли с горением, ибо продукты окисления и горения глюкозы (СО2 и Н2О) и количество выделяемой энергии (около 2850 кДж/моль) оказались одинаковыми.
Однако между биологическим окислением и горением существуют принципиальные различия:
1. Биологическое окисление протекает в мягких условиях (температура тела, постоянные давление и рН).
2. При биологическом окислении энергия высвобождается ступенчато, причем часть ее аккумулируется в макроэргических соединениях, при горении энергия выделяется сразу и рассеивается в виде тепла.
3. Биологическое окисление более интенсивно протекает в органах и тканях с большим содержанием воды.
Окислительно-восстановительные реакции протекают в организме животных по следующим стадиям:
1. Образование ацетил-КоА (при окислении моносахаридов, глицерина, жирных кислот, аминокислот);
2. Окисление ацетил-КоА в цикле трикарбоновых кислот с образованием СО2 и восстановленных коферментов НАДН(Н+) и ФАДН2;
3. Окисление водорода восстановленных коферментов НАДН(Н+) и ФАДН2 в дыхательной цепи с образованием воды и АТФ.
· ДЫХАТЕЛЬНАЯ ЦЕПЬ, СОПРЯЖЕННАЯ С ТРАНСФОРМАЦИЕЙ ЭНЕРГИИ. ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ
Различают 2 вида дыхательной цепи - 1) сопряженная с трансформацией энергии или окислительное фосфорилирование и 2) несопряженная с трансформацией энергии или свободное окисление.
Дыхательная цепь, сопряженная с трансформацией энергии локализована во внутренней мембране митохондрий. Она включает 4 ферментативных комплекса: I - НАДН(Н+) - КоQ-оксидоредуктаза, II – сукцинат – КоQ-оксидоредуктаза, III - КоQ - цитохром с - оксидоредуктаза и IV- цитохромоксидаза. В процессе функционирования такой дыхательной цепи осуществляется перенос электронов от восстановленных коферментов НАДН(Н+) и ФАДН2 к молекулярному кислороду, сопряженный с синтезом АТФ.
|
|
|
Источником НАДН(Н+) и ФАДН2 являются дегидрогеназные реакции, протекающие по схеме:
SН2 + НАД+ ® S + НАДН(Н+); SН2 + ФАД ® S + ФАДН2
В качестве субстратов чаще всего выступают пировиноградная кислота, глутаминовая кислота, промежуточные метаболиты ЦТК (изолимонная кислота, a-кетоглутаровая, яблочная).
Последовательность переноса электронов в дыхательной цепи от НАДН(Н+) и ФАДН2 к молекулярному кислороду можно представить в виде схемы:
Сукцинат ® ФАДН2
|
|
|
