 |
Факторы, влияющие на динамику
|
|
|
|
ИЗМЕНЕНИЯ ЧАСТОТ ГЕНОТИПОВ В ПОПУЛЯЦИИ
Мутации, миграция, отбор и дрейф генов влияют на динамику
частот как конкретных аллелей, так и целостных генотипов. Опреде-
ленные типы скрещивания влияют только на частоты генотипов. Сре-
ди этих процессов - инбридинг и ассортативное скрещивание.
ИНБРИДИНГ
Закон Харди-Вайнберга действует лишь тогда, когда скрещивание
случайно и вероятность скрещивания двух генотипов равна произве-
дению их частот. Инбридинг же представляет собой один из вариантов
неслучайного скрещивания, когда потомство производится особями,
являющимися генетическими родственниками друг другу. Поскольку
родственные особи в генетическом отношении более сходны между
собой, чем не состоящие в родстве организмы, постольку инбридинг
ведет к повышению частоты гомозигот и снижению частоты гетеро-
зигот по сравнению с теоретически ожидаемой при случайном скре-
щивании (хотя частоты аллелей при этом не меняются). Крайним слу-
чаем инбридинга является самооплодотворение или самоопыление —
формы размножения, которые широко распространены у некоторых
видов растений. Общая закономерность заключается в том, что в по-
пуляциях инбридинг повышает частоту фенотипического проявления
вредных рецессивных аллелей, поскольку повышает вероятность «встре-
чи» двух рецессивных генов, определяющих то или иное отклонение
от нормы.
Мерой генетических последствий инбридинга служит коэффици-
ент инбридинга, представляющий собой вероятность того, что у ка-
кой-либо особи в данном локусе окажутся два аллеля, идентичные по
происхождению, т.е. точные копии аллеля, имевшегося в генотипе
одного из прародителей этой особи в каком-то из предшествующих
|
|
|
поколений. Коэффициент инбридинга обычно обозначается буквой F
(табл. 5.1).
Таблица 5.1
Коэффициент инбридинга (F) в потомстве
От родственных скрещиваний
Тип скрещивания Степень родства F
Сиблинги I 1/4
Дядя-племянница, тетя-племянник
Двоюродные брат— сестра
II
1/8
Двоюродные дядя-племянница или
двоюродные тетя-племянник
1/32
Троюродные брат— сестра III 1/64
Троюродные дядя— племянница или
троюродные тетя-племянник
1/128
Четвероюродные брат— сестра IV 1/256
У растений при самоопылении коэффициент самый большой
(F= 1/2). У человека супружеские отношения между родителями и
детьми или между братьями и сестрами считаются кровосмешени-
ем; в большинстве культур (но не во всех) существует запрет на
подобные браки. Скажем, в династиях египетских фараонов крово-
смешанные браки встречались часто. В Японии браки между двою-
родными сестрами и братьями поощряются и в некоторых облас-
тях составляют до 10% общего числа браков. В Индии существуют
касты, одобряющие браки между дядей и племянницей. А вот в
римской католической церкви, напротив, требуется получение
специального разрешения на заключение брака между любыми
родственниками, которые кровно ближе друг другу, чем родствен-
ники третьей степени.
В литературе можно найти множество примеров того, что инбри-
динг повышает вероятность проявления рецессивных заболеваний.
Кроме того, как показали исследования, инбридинг приводит к сни-
жению среднепопуляционных значений по ряду поведенческих и пси-
хологических признаков. Например, согласно некоторым исследова-
ниям, в результате инбридинга среди потомков близкородственных
браков наблюдается некоторое снижение IQ (рис. 5.1).
АССОРТАТИВНОСТЬ
(НЕСЛУЧАЙНЫЙ ПОДБОР СУПРУЖЕСКИХ ПАР)
Вопрос о том, что движет людьми при заключении брачных со-
|
|
|
юзов, остается загадкой до сих пор. Этот вопрос привлекает внимание
как философов и поэтов, так и специалистов по планированию семьи.
В рамках психогенетики также существует раздел, посвященный этой
теме. Изучение _______закономерностей ассортативного подбора супружес-
ких пар (неслучайного заключения браков) — важная линия психоге-
нетических исследований, поскольку ассортативность может изменять
оценки наследуемости признака, влиять на его вариативность в попу-
ляции и т.д. Один из основных результатов этих исследований указы-
вает на то, что ассортативность практически всегда осуществляется в
положительном направлении, т.е. браки в подавляющем большинстве
случаев заключаются между людьми, похожими друг на друга; в суп-
ружеских парах, как правило, существует сходство по многим фено-
типическим признакам.
Подобно инбридингу, ассортативность браков влияет только на
частоты генотипов, но не на частоты аллелей. Если мы задумаемся о
влиянии отдельно взятого локуса на признак, по которому происхо-
дит ассортативный подбор, то окажется, что ассортативность, как и
инбридинг, снижает гетерозиготность. Иными словами, в результате
ассортативности гомозиготы заключают браки с гомозиготами, а ге-
терозиготы в каждом поколении производят одну или несколько го-
мозигот. В конечном счете, если ассортативность выражена достаточ-
но сильно, она может существенным образом снизить генетическую
изменчивость в популяции. Например, различия по росту и весу пред-
ставляют собой в основном результат влияния множества генов. Если
бы признак роста не был существенным фактором при выборе спут-
ников жизни и высокие женщины выходили бы замуж за невысоких
мужчин так же часто, как и за высоких, то потомки высоких женщин
были бы среднего роста. Однако хорошо известно, что супруги подби-
раются по росту неслучайно, дети высоких женщин чаще всего имеют
высоких отцов, что, в свою очередь, делает высокими и их. В этом
смысле ассортативность увеличивает разброс по признаку в популя-
ции, поскольку дети от ассортативных браков имеют фенотипическое
значение признака, отстоящее от среднепопуляционного дальше, чем
если бы браки заключались случайно.
|
|
|
Ассортативность браков представляет собой одну из самых интерес-
ных проблем психогенетики. Ее механизм еще не понят, однако хорошо
известен тот факт, что наличие ассортативности изменяет популяцион-
ное распределение значений по фенотипу, по которому наблюдается
ассортативность. Поэтому, проводя исследование любого признака,
по которому наблюдается ассортативность, исследователи стремятся
учитывать в статистическом анализе корреляции между супругами (не-
сколько подробнее феномен ассортативности рассматривается в гл. VI).
* * *
Итак, мы рассмотрели закономерности существования генов в
популяциях. Частоты генов в популяциях, находящихся в состоянии
покоя, определяются законом Харди-Вайнберга. Однако реальные
популяции никогда не бывают в состоянии покоя, и закон Харди-
Вайнберга постоянно нарушается. В реальных популяциях в каждый
данный момент времени одновременно присутствуют и взаимодей-
ствуют все основные факторы популяционной динамики. Необходимо
различать популяционные факторы, влияющие на изменения частот
аллелей и частот генотипов. На изменение частот аллелей в популя-
ции более других процессов влияют мутации, миграции, естествен-
ный отбор и генетический дрейф. Частота встречаемости генотипов в
популяции подвержена влиянию определенных типов скрещивания,
в том числе инбридинга и ассортативного подбора супружеских пар.
Г л а в а V I
|
|
|
