 |
Различные стадии контролируются разными генами. В
|
|
|
|
Итоге взаимодействия генов и их продуктов на каждом
Новом этапе развития формируются структурные и фун-
Кциональные особенности организма. В генетике сфор-
Мулирован временной принцип организации генетичес-
Ких систем, контролирующих развитие, и выделена
Специальная область исследований «хроногенетика»,
Ставящая своей целью изучение закономерностей раз-
вертывания генетической программы развития [80, 270].
Для понимания общих принципов развития важен
Также введенный в 40-х годах К. Уоддингтоном прин-
Цип «эпигенетического» ландшафта. Этот ландшафт
Представляется как местность, изрезанная долинами и
V
Оврагами, которые берут свое начало в наиболее высокой ее части и
Расходятся от вершины в разные стороны. В начале развития клетка
(или любой развивающийся организм) находится на вершине. В ходе
Последовательных делений (стадий развития) клетка или организм
Как будто «спускаются» с вершины, попадая в то или иное углубле-
Ние. В точках пересечения ущелий и оврагов клетка (организм) делает
Выбор, куда двигаться дальше. Самое главное, что после этого выбора
(решения) дальнейшие потенции к развитию ограничиваются. Посте-
Пенное ограничение потенций клетки (организма) к развитию Уод-
Дингтон назвал канализацией.
Схематично взаимодействие развивающегося организма (его ге-
Нотипа) и условий среды, в которой осуществляется развитие, наи-
более полно представлено в концепции эпигенеза Дж. Брауна [214].
Эта концепция представляет результаты каждой стадии развития сле-
Дующим образом. Если рассматривать развитие, начиная с зиготы (обо-
|
|
|
Значим совокупность ее внешних признаков — фенотип — как Р1), то
фенотип на следующей стадии развития (Р2) будет определяться как:
Р1 + G1 + E1 —> P2,
Где G1, — генные продукты, которые детерминируют рост и развитие
На данной стадии онтогенеза; Е1 — условия среды, в которой проис-
Ходит данная стадия развития.
На следующей стадии развития фенотип Р3 будет определяться
Особенностями уже сложившегося фенотипа P2 продуктами генов,
Активируемых на этой стадии развития (G2), и особенностями среды,
в которой она протекает (E2):
Р2 + С2 + Е2 —> P3 и т.д.
Таким образом, реализация каждой стадии онтогенеза обеспечи-
вается наличием:
фенотипа, сформировавшегося к этой стадии;
продуктов экспрессии генов, соответствующих этой стадии раз-
вития;
условий внешней среды, специфических для данной стадии.
Следовательно, по мере перехода с одной стадии онтогенеза на
Другую в индивидуальном фенотипе происходит кумуляция (накопле-
Ние) и генетических, и средовых эффектов, и результатов их взаимо-
Действия.
Биолог-эволюционист Э.Майер связал развитие поведения с кон-
Цепцией генетической программы, выделив две ее части, Одна часть
Программы, не претерпевающая значительных изменений в процессе
Ее трансформации в фенотип, называется закрытой. Другая часть ге-
Нетической программы в процессе становления фенотипа под влия-
Нием внешних воздействий претерпевает модификации; таким обра-
Зом, она содержит приобретенный компонент и ее можно назвать
открытой программой [177].
ЦНС выступает как звено, опосредующее взаимовлияния геноти-
Па и среды, поэтому в ее морфофункциональной организации долж-
Ны существовать структурные образования, комплексы или каналы,
|
|
|
Реализующие две генетические программы: одну — обеспечивающую
Видоспецифические закономерности развития и функционирования
ЦНС, и другую — ответственную за индивидуальные варианты этих
Закономерностей.
Так, широкое распространение получили представления о суще-
Ствовании в ЦНС жестких стабильных и гибких лабильных звеньев.
Стабильная структура представляет собой жесткий скелет системы,
который _______обеспечивает ее инвариантность и устойчивость к различ-
Ным колебаниям окружающей среды. Именно такие жесткие звенья
Лежат в основе врожденных функциональных систем и безусловных
Рефлексов, присущих разным классам животных и обеспечивающих
Их приспособленность в процессе эволюции. Напротив, гибкие звенья
Приобретают функциональную специализацию под влиянием непре-
Рывно варьирующих условий внешней среды. Главным фактором, де-
Терминирующим направление специализации, является индивидуаль-
Ный опыт.
В нейробиологии получило также распространение представление
О существовании в развивающейся нервной системе структур и про-
цессов двух типов: «ожидающих опыта» и «зависящих от опыта» [279].
Для первых, определяемых как «ожидающие опыта», внешние воз-
Действия выступают в качестве триггера — сигнала, запускающего
Развитие, которое жестко канализировано, т.е. происходит по генети-
Ческой программе и почти не зависит от характера средовых влияний
(в пределах физиологически допустимой нормы). «Ожидающие опы-
Та» — это структуры и процессы консервативной наследственности,
Определяющие видовые признаки и не обладающие межиндивидуаль-
Ной изменчивостью, т.е. сходные у всех представителей данного вида.
Их можно считать носителями филогенетической памяти. Примером
Здесь может служить хорошо известный феномен импринтинга — ре-
Акции следования вылупившихся утят и некоторых других птиц и
Животных за первым увиденным движущимся объектом, В период сво-
Его созревания молодые животные нуждаются в средовом опыте, спе-
|
|
|
Цифическом для данного вида. Опыт (внешние воздействия) может
Колебаться в пределах, допускаемых филогенетической «памятью», и
Не должен выходить за границы диапазона нормативной среды. Пери-
Оды созревания таких структур можно считать критическими. Искаже-
Ние ожидаемого опыта (внутреннего и внешнего) может оказаться
Роковым для последующего развития.
Во внешнем мире нормативная среда подразумевает адекватные
Экологические условия: температуру, атмосферное давление, необхо-
димое содержание кислорода в воздухе, воду, пищу и т.д. Норма вклю-
Чает и социальные аспекты: наличие взрослого представителя вида,
Осуществляющего уход, возможности зоосоциальных контактов и т.д.
Наряду с этим в ЦНС существуют гибкие динамические системы,
Связи в которых образуются за счет селективной стабилизации синап-
Сов под влиянием особенностей среды. К числу таких динамических
Систем относятся структуры и процессы, «зависящие от опыта». Они
Различаются выраженным диапазоном изменчивости, возникающей
Под влиянием внешних воздействий, и допускают интенсивное овла-
Дение индивидуальным опытом в широком диапазоне возможностей.
Именно эти структуры и процессы формируют широкий спектр ин-
Дивидуальных различий, столь характерный для популяций не только
Человека, но и животных. Они обеспечивают формирование приобре-
Таемых в онтогенезе функциональных систем, условных рефлексов и
Других возможностей обучения. В конечном счете именно они форми-
|
|
|
