 |
170.Анализ центральных и периферических компонентов функциональной системы, обеспечивающей оптимальный для метаболизма уровень газов
|
|
|
|
170. Анализ центральных и периферических компонентов функциональной системы, обеспечивающей оптимальный для метаболизма уровень газов
171. Периферические и центральные хеморецепторы и их значение в регуляции дыхания. Роль хеморецепторов в саморегуляции дыхания.
Изменения показателей газового гомеостаза воспринимаются хеморецепторами. Их подразделяют на центральные и периферические.
Периферические хеморецепторы расположены в стенках сосудов и в тканях. Особенно много их в области бифуркации общей сонной артерии и дуги аорты.
Наибольшее значение имеют каротидные рецепторы (расположеные в области бифуркации), а аортальные играют роль преимущественно в регуляции кровообращения.
Синокаротидные (А) расположены в особых маленьких тельцах - гломусах, образованных крупными эпителиоидными клетками I типа, окруженными мелкими интерстициальными клетками П типа.
Иннервация: веточки языкоглоточного нерва.
Аортальные тельца (Б) иннервируются волокнами блуждающего нерва.
Каротидные тельца обильно кровоснабжаются - удельный кровоток в них составляет 20 мл/минхг. Вследствие этого артерио-венозная разница по кислороду очень мала, поэтому чувствительность этих рецепторов к его недостатку необычайно высока - частота импульсов от них изменяется даже при смене фаз дыхательного цикла. Тоническое возбуждение этих рецепторов, в котором они находятся в обычных условиях, исчезает только при напряжении кислорода свыше 170 мм рт. ст. При недостаточном поступлении этого газа к клеткам каротидного тельца в них снижается образование АТФ, что приводит к возбуждению рецепторов.
Артериальные хеморецепторы возбуждаются, в основном, при снижении напряжения кислорода в крови, в меньшей степени — при возрастании напряжения углекислого газа (каротидные и аортальные) и падении pH (только каротидные). Это доказывается тем, что при сдвигах двух последних показателей импульсация от периферических рецепторов определяет лишь 20 % изменения дыхания.
|
|
|
!!! Периферические рецепторы чувствительны только к физически растворенным газам, а не к общему их содержанию в крови, что показано в опытах московского физиолога и клинициста ЛЛ. Шика: при снижении содержания гемоглобина или при связывании его с угарным газом, сопровождающимися резким уменьшением количества кислорода в крови, приводящим к кислородному голоданию тканей, изменения дыхания не развивались.
В то же время, при снижении атмосферного давления, когда уменьшалось напряжение кислорода в крови, наблюдалось учащение дыхания.
Чувствительность периферических хеморецепторов контролируется автономной нервной системой: увеличение симпатических влияний повышает её, тогда как парасимпатических - снижает.
Центральные (медуллярные) хеморецепторы.
Установлено, что они находятся на вентральной поверхности продолговатого мозга латеральнее пирамид ( около корешков блуждающего и подъязычного нервов ) на глубине не более 0, 2 мм вблизи дыхательного центра, нейроны которого лежат глубже.
Поэтому центральные хеморецепторы образно называют «контролер под боком у центра».
Они образуют два рецептивных поля - М и L, между которыми расположено небольшое поле S.
Рецепторы полей М и L возбуждаются при уменьшении pH межклеточной жидкости мозга.
Оно может быть вызвано:
· Снижением pH спинномозговой жидкости (в норме 7, 32), обусловленным повышением напряжения углекислого газа в артериальной крови и его диффузией через гематоэнцефалический барьер, которой способствует расширение сосудов головного мозга в этих условиях
|
|
|
· Изменениями местного кровотока и метаболизма
Рецепторы поля S не чувствуют изменения pH. Однако они необходимы для реализации эффектов возбуждения полей М и L, которые исчезают при разрушении поля S.
Центральные хеморецепторы не реагируют на гипоксию. Это доказывается тем, что после денервации периферических хеморецепторов этот фактор не оказывает стимулирующего влияния на дыхание.
Таким образом, артериальные хеморецепторы наиболее чувствительны к снижению напряжения кислорода в крови, тогда как медуллярные - к уменьшению pH межклеточной жидкости мозга.
Центральные рецепторы газовых показателей, так же, как и периферические, обильно васкуляризированы ( окутаны сосудами).
При сопоставлении их роли в регуляции дыхания необходимо учесть, что для человека и наземных животных получение кислорода не является проблемой. Гораздо труднее отдавать углекислый газ, который не может диффундировать через ороговевшие покровы тела, а интенсивность его образования высока. Затруднение удаления углекислого газа приводит к тому, что главным регулятором дыхания является напряжение углекислого газа во внутренней среде. Поэтому основное значение для дыхания имеет не гипоксический стимул, а гиперкапнический.
Вследствие этого лидирующее положение в регуляции дыхания занимают медуллярные хеморецепторы. После удаления артериальных хеморецепторов у животного не развиваются резкие нарушения дыхания, хотя, как уже указывалось, оно и перестает отвечать на гипоксию. Периферические хеморецепторы, в первую очередь синокаротидные, являются, главным образом, «аварийным» механизмом защиты от недостатка кислорода, когда из-за нарушения окислительного метаболизма в мозге происходит снижение или исчезновение чувствительности медуллярных хеморецепторов. Раздражение последних вызывает более выраженные изменения дыхания, чем раздражение периферических рецепторов. Например, уменьшение pH спинномозговой жидкости всего на 0, 01 приводит к возрастанию минутного объема дыхания на 4 л. Однако скорость реагирования периферических рецепторов на изменение газовых показателей выше, чем центральных. Так, на повышение напряжения углекислого газа в артериальной крови первые отвечают через 3-5 сек, тогда как вторые - через 20-30 сек. Это связано с необходимостью диффузии этого газа в спинномозговую жидкость, а затем в ткань мозга. Поэтому особенно важную роль при внезапных изменениях напряжения углекислого газа в крови играют периферические хеморецепторы.
|
|
|
Таким образом, взаимодействие периферических и центральных хеморецепторов имеет важное физиологическое значение.
|
|
|
