Симметричные связи

На сегодняшний день геометрии нейронных связей, лежащих в основе восприятия симметрии, было посвящено не так много исследований. Возможно, Бил и Корбаллис правы, и ключ к восприятию симметрии – это мозолистое тело с его многочисленными симметричными связями, соединяющими два полушария. Однако в отсутствие точных данных нам не остается ничего другого, кроме как строить догадки, опираясь на разрозненные, но любопытные факты. Я уже рассказывал о новаторских экспериментах Павлова и Била на собаках и голубях. Оба вида с трудом различают пары зеркальных изображений. Голубь, например, легко усваивает разницу между вертикальными и горизонтальными палочками (– или |), но показывает плохие результаты, когда они поворачиваются на 45 градусов (/ или \). Как ни странно, рассечение мозолистого тела фактически облегчает задачу. Это свидетельствует о том, что межполушарные связи действительно вносят свой вклад в восприятие симметрии.

Но какую именно роль они играют? Другие эксперименты показывают, что перенос информации из одного полушария в другое через мозолистое тело переворачивает зрительное пространство по подобию перчатки. В результате левая и правая стороны меняются местами. В 1960‑ х годах Нэнси Мелло из Гарварда опубликовала серию статей о чувстве симметрии у голубей[453]. Этим птицам присуща одна очень полезная анатомическая особенность: в отличие от млекопитающих, правый глаз голубя проецирует изображение исключительно на зрительные области левого полушария, а левый глаз – на зрительные области правого. Это означает, что если закрыть голубю один глаз, то визуальная информация будет поступать только в одно полушарие[454].

Мелло научила голубей различать одним глазом два зрительных образа, например Λ и V или < и >. Птицы получали вознаграждение, если клевали определенную из фигур. Когда связь была установлена, Мелло решила выяснить, как она переносилась на другой глаз. Сюрприз! Голуби показывали хорошие результаты с вертикальной симметрией (Λ или V), но систематически терпели неудачу с симметрией «лево – право» (< или > ). Голубь, обученный клевать форму <, видимую правым глазом, систематически клевал симметричную фигуру >, воспринимаемую левым глазом. Таким образом, усвоенная зрительная информация действительно передавалась из одного полушария в другое, но при этом левая и правая стороны менялись местами, как и предполагает модель Корбаллиса и Била.

Годом позже аналогичные эксперименты были проведены на животных, более близких к человеку, – макаках. Джон Нобл из Университетского колледжа Лондона сначала рассекал оптическую хиазму, чтобы каждый глаз проецировал только на противоположное полушарие, как у голубей. Затем он обучал животных различать два симметричных объекта одним глазом, после чего проверял обобщение на другой глаз. Нобл наблюдал то же, что и Мелло: загадочный перенос зеркальных изображений. Подобно голубям, обезьяны систематически выбирали зеркальное отражение фигуры, которой их обучали.

В ходе дальнейших экспериментов Нобл показал, что перенос зрительных знаний осуществляется либо через мозолистое тело, либо через другой пучок волокон, так называемую переднюю комиссуру. Зеркальный перенос исчезал, если оба пучка были рассечены, но сохранялся, если один из них оставался нетронутым. В одном эксперименте Нобл удалил межполушарные связи после периода обучения, но до проверки обобщения на другой глаз. Зеркальная инверсия наблюдалась по‑ прежнему. Это наводит на мысль, что мозолистое тело было задействовано в период обучения, но не во время тестирования.

Нобл пришел к выводу, что у обезьяны каждый учебный эпизод сопровождается зеркальным научением в другом полушарии. Этот механизм мог бы объяснять особые трудности, которые животные и люди испытывают при различении левой и правой сторон. При бинокулярном зрении зеркальное научение гарантирует, что оба полушария получают как первичный зрительный сигнал, так и вторичное зеркальное отражение внешнего мира. Если наблюдаемая сцена симметрична, обе репрезентации идентичны и усиливают друг друга. Однако если сигналы асимметричны, например «b» и «d», два внутренних представления конкурируют друг с другом. Этот конфликт замедляет научение, даже если в итоге побеждает первичная репрезентация.

Если эти рассуждения верны, анатомией межполушарных связей управляет принцип симметрии. Иначе говоря, симметричные секторы зрительных областей должны быть связаны напрямую, проекциями один к одному. Так оно и есть[455]. Это является еще одним аргументом в пользу модели Корбаллиса и Била. Геометрия межполушарных связей так же безупречна, как крылья бабочки. Аксон нейрона, расположенного в левой зрительной коре, сначала идет перпендикулярно поверхности коры, после чего присоединяется к пучку волокон мозолистого тела. Достигнув противоположного полушария, он направляется к месту, точно симметричному исходной точке (рис. 7. 5). Такие нейроны были обнаружены в первичной зрительной коре крыс и мышей, а также во вторичной зрительной области макак. Их функция неизвестна, но их геометрия идеально подходит для отзеркаливания зрительных сигналов, что существенно облегчает обнаружение симметричных объектов.

Если этими симметричными связями иногда пренебрегают, то только потому, что они составляют лишь небольшой процент контактов, соединяющих два полушария. Главный пучок межполушарных волокон не симметричен. Он служит для «сшивания» двух корковых репрезентаций зрительного мира и дает ответ на известную загадку: почему мы воспринимаем один целостный зрительный мир, когда объективно он разделен на две половины, которые кодируются разными полушариями (см. рис. 7. 5)? Межполушарные связи играют важную роль в восстановлении функционального единства мира, несмотря на анатомическое разграничение. «Сшивающие» связи концентрируются в области разрыва (вертикальной срединной линии) и соединяют секторы левого и правого полушарий, кодирующие одинаковые зрительные локации.

Исследования Хайме Олаварриа и его коллег из Сиэтла позволили выявить конкуренцию, которая возникает в процессе развития между принципом зрительной целостности, реализуемым «сшивающими» связями, объединяющими два полушария, и принципом симметрии, требующим симметричных проекций большего масштаба[456]. Многочисленные симметричные связи, присутствующие при рождении, вероятно, заложены градиентами химического притяжения. Однако уже в первые дни жизни они подвергаются активному прунингу. Благодаря этому процессу «сшивающие» связи, обеспечивающие целостность зрительного поля, в конечном итоге преобладают.

Рис. 7. 5. Целостность и зеркальная симметрия – основные принципы, управляющие архитектурой зрительных связей между двумя полушариями. Верхний рисунок иллюстрирует хорошо известный факт, что левая половина зрительного поля проецируется на правое полушарие, а правая половина – на левое, всего лишь с незначительным перекрытием в центре (по материалам статьи Olavarria & Hiroi, 2003). Если мы не воспринимаем никаких разрывов в зрительной сцене, то это потому, что межполушарные связи обеспечивают функциональную целостность зрительного поля, соединяя области коры, кодирующие одну и ту же точку. Эти «сшивающие» связи касаются только центральной области сетчатки и не являются симметричными. Существуют и другие межполушарные связи, которые соединяют симметричные точки зрительного поля даже на периферии. Вероятно, они играют особую роль в восприятии симметрии и зеркальном обобщении. На нижнем рисунке мы видим их безупречную геометрию: один нейрон в первичной зрительной коре крысы проецируется на симметричные области левого и правого полушарий (по материалам статьи Houzel, Carvalho, & Lent, 2002). Использовано с разрешения Brazilian Journal of Medical and Biological Research.

Как ни странно, прунинг происходит даже в отсутствие контакта с окружающей средой. Еще в то время, когда плод находится внутри утробы матери, спонтанные волны нейронной активности, проходящие через сетчатку, сообщают нейронам в левом и правом полушариях, что они кодируют одну и ту же ретинальную локацию. У крыс «сшивающие» связи формируются за несколько дней до того, как они впервые откроют глаза. Нарушение самопроизвольной активности сетчатки ведет к их дезорганизации. В этом случае сшивающие аксоны проигрывают гонку, и в мозге наблюдается избыток симметричных связей.

Я столь подробно остановился на этих биологических особенностях только потому, что все они могут играть важную роль в развитии дислексии. В частности, они предполагают, что сбои в процессе синаптического прунинга в последние месяцы беременности или первые месяцы жизни могут привести к переизбытку симметричных зрительных связей у ребенка. Не потому ли некоторым детям так трудно различать лево и право или букву «b» от «d»? Прежде чем подробно обсудить этот вопрос, давайте посмотрим, каким образом мозг проводит такие различия.