Размеры тела и лестница восходящей сложности

Заложено ли в природе жизни ее усложнение? Может быть, гены и не подталкивают жизнь вверх по лестнице восходящей сложности, но есть одна сила за пределами возможностей генов. Размер и сложность обычно связаны, так как увеличение размеров тела требует большей генетической и анатомической сложности. Ноу большего размера есть одно непосредственное преимущество: чем больше у организма митохондрий, тем больше у него энергии и выше метаболическая эффективность. Возможно, на митохондриях лежит ответственность за две революции: увеличение количества ДНК и генов в эукариотических клетках, подтолкнувшее их к усложнению, и возникновение теплокровных животных.

В тесноте, да не в обиде: число митохондрий диктует эволюцию размера и сложности

Размер оказывает доминирующее влияние на наше восприятие биологических объектов. Нас в основном привлекают крупные формы жизни — растения, животные и грибы, которые можно разглядеть невооруженным взглядом. Интерес к бактериям или вирусам, как правило, связан с их значением для человека и нередко проистекает из нездорового любопытства, желания пощекотать себе нервы. Понятно, что бактерии, вызывающие некроз, от которого человек за считаные дни может остаться без руки или ноги, привлекают больше внимания, чем микроскопический планктон, оказывающий такое серьезное влияние на климат и атмосферу нашей планеты. Учебники по микробиологии уделяют патогенам непропорционально много страниц, притом что патогенна лишь небольшая часть микробов. Прочесывая космос в поисках жизни, мы на самом деле хотим найти внеземной разум и надеемся встретить настоящих пришельцев с извивающимися щупальцами, а не какие-то там микроскопические бактерии. В предыдущих главах мы рассмотрели происхождение биологической сложности, а именно попытались понять, как бактерии дали начало нашим отдаленным предкам, первым эукариотам, морфологически сложным клеткам с ядром и органеллами. Я утверждал, что механизм производства клетками энергии обусловил необходимость симбиоза для эволюции сложности: скорее всего, эукариотические клетки не могли бы возникнуть за счет одного только естественного отбора. Этот скачок стал возможен за счет переноса производства энергии во внутриклеточные органеллы — митохондрии. Симбиоз — обычное явление среди эукариотических клеток, а эндосимбиоз у бактерий встречается редко. Такое впечатление, что бактериальный эндосимбиоз породил сложную эукариотическую клетку только один раз, и, возможно, для этого понадобилась почти невероятная последовательность событий, описанная в части 1.

Однако с появлением первых эукариот мы уже можем совершенно оправданно говорить о лестнице восходящей сложности. Эволюционное восхождение от одноклеточных к людям головокружительно (даже если мы склонны переоценивать сложность нашей собственной организации). Но возникает глобальный вопрос: а что привело к увеличению размеров и усложнению эукариот? Во времена Дарвина был популярен ответ, позволявший многим биологам примирить эволюцию и религию. Он гласил, что усложнение внутренне присуще жизни. Утверждали, что эволюция приводит к усложнению так же, как эмбрион развивается во взрослый организм, а именно следуя предписанным Богом правилам, с каждым шагом приближающим его к небесам. К этой философии восходят многие наши слова и выражения, такие как «высшие организмы» и «возвышение человека», и они все еще в ходу, несмотря на предостережения эволюционистов, начиная с самого Дарвина. Среди них есть сильные поэтические метафоры, но именно они могут очень сильно ввести в заблуждение. Вспомним, что другая яркая метафора — электроны, вращающиеся вокруг атомного ядра, как планеты вокруг Солнца, — долгое время отвлекала от поразительных загадок квантовой механики. Уподобление эволюции эмбриональному развитию затемняет тот факт, что эволюция не обладает даром предвидения. Она в принципе не может действовать по программе, а развитие эмбриона обязательно программируется генами. Сложность не могла возникнуть с целью приближения к Богу, она возникала как непосредственная реакция на непосредственное преимущество.

Если возникновение сложности не было запрограммировано, значит ли это, что она возникла случайно? Или же это было неизбежным следствием действия естественного отбора? Именно то, что бактерии не выказывают ни малейшей склонности к (морфологическому) усложнению, свидетельствует о том, что естественный отбор не всегда способствует усложнению. Если уж на то пошло, он нередко способствует упрощению. С другой стороны, мы видели, что усложнению бактерий мешают проблемы с дыханием, а у эукариот этих проблем нет. Так может быть, эукариоты усложнились просто потому, что имели такую возможность? Стивен Джей Гулд однажды сравнил усложнение с блужданиями пьяницы (возможно, желая отмежеваться от высоких религиозных коннотаций). Если с одной стороны тротуара ему преграждает путь стена, то, скорее всего, он в конце концов окажется в канаве, ведь больше идти некуда. Когда речь идет о сложности, метафорической стеной является базовый уровень жизни. Нельзя быть проще бактерий (по крайней мере, независимому организму), поэтому блуждания жизни могут вести только к ее усложнению. Согласно еще одной схожей гипотезе, усложнение жизни было связано с тем, что эволюционный успех в основном поджидал организмы в новых экологических нишах (так называемая теория видов-пионеров). А если принять во внимание, что самые простые ниши были уже заняты бактериями, жизнь могла эволюционировать только в направлении большей сложности.

Эти две теории предполагают, что у сложности нет никаких внутренне присущих преимуществ. Иными словами, никакие определенные признаки эукариот не способствовали ее возникновению. Усложнение было просто реакцией на открывавшиеся возможности окружающей среды. Я ни секунды не сомневаюсь в том, что эти теорий хорошо объясняют определенные эволюционные тенденции, но мне трудно поверить, что величественное здание сложной жизни на Земле было построено за счет, по сути дела, эволюционного дрейфа. У дрейфа нет направления, а я не могу избавиться от ощущения, что в эволюции эукариот была заложена некая направленность. Пусть «великая цепь бытия» иллюзорна, но этой иллюзии нельзя отказать в убедительности, не зря ведь она владела умами 2000 лет (начиная с Древней Греции). Траектория в направлении усложнения очевидна, и мы не можем оставить ее без объяснения, как мы не можем и сбросить со счетов эволюцию «цели» в биологии (сердце как насос и т. д.). Неужели в процессе случайной прогулки с постоянными остановками в свободных экологических нишах могло возникнуть даже что-то похожее на лестницу восходящей сложности? Искажая аналогию Стивена Джея Гулда, спрошу: как столь многие пьяницы смогли перейти дорогу, не свалившись в канаву?

Один из возможных ответов — это половой процесс. Он присущ эукариотам, но не встречается у бактерий. Связь между полом и сложностью убедительно показывает Марк Ридли в книге Mendel’s Demon («Демон Менделя»). Бесполое размножение, говорит Ридли, плохо справляется с возникающими при копировании ошибками, а также с вредными мутациями. Чем больше геном, тем выше вероятность катастрофической ошибки. Рекомбинация генов при половом размножении может снизить риск такой ошибки и таким образом повысить число генов, которые организм может накопить до наступления мутационного краха (хотя это предположение не было доказано). Понятно, однако, что чем больше генов накопил организм, тем выше его потенциальная сложность, поэтому появление полового процесса у эукариот могло также открыть ворота сложности. В этих доводах, несомненно, есть здравое зерно, однако идея о том, что ключи от ворот сложности хранятся у полового процесса, наталкивается на ряд проблем, и сам Ридли это признает. В частности, число генов у бактерий гораздо меньше теоретического «бесполого» уровня. (При этом бактерии полагаются не только на бесполое размножение; восстановить генетическую целостность помогает им, например, горизонтальный перенос генов.) Ридли признает, что имеющиеся данные можно толковать двояко и что лимит числа генов при бесполом размножении может попадать в промежуток между плодовыми мушками и людьми. Если это так, то вряд ли ворота сложности открыло появление пола. Привратником был кто-то другой.

Я тоже считаю, что у эукариот есть внутренне присущая тенденция к увеличению размеров и усложнению, но, по-моему, причина связана не с полом, а с энергией. Движущей силой стремительного роста разнообразия и сложности эукариот могла быть эффективность энергетического метаболизма. Энергетическая эффективность во всех эукариотических клетках подчиняется одним и тем же принципам, подталкивая к эволюционному увеличению размера как у одноклеточных, так и у многоклеточных организмов, будь то растения, животные или грибы. Эволюция эукариот не была ни неторопливой прогулкой по свободным нишам, ни маршем под барабанную дробь полового процесса; ее траектория объясняется внутренне присущей склонностью к увеличению размера. За полученное преимущество организмы тут уже получали бонус в виде экономии энергии. С увеличением размера животных уровень их метаболизма падает, снижая расходы на жизнь.

Я сейчас фактически объединяю два разных понятия — размер и сложность. Даже если большой размер выгоден из-за снижения затрат на жизнь, действительно ли есть связь между размером и сложностью? Дать определение сложности нелегко, а избежать при этом предвзятости еще труднее. Мы склонны думать о сложности, связанной с интеллектом, поведением, эмоциями, языком и т. д., забывая, например, о сложных жизненных циклах насекомых. Я не одинок в таком подходе. Думаю, что большинство людей скажут, что дерево сложнее травинки, хотя с точки зрения организации фотосинтеза травы, возможно, более продвинуты. Мы считаем, что многоклеточные организмы сложнее бактерий, хотя с биохимической точки зрения бактерии (как группа) гораздо сложнее эукариот. Мы склонны даже в палеонтологической летописи видеть закономерность, известную как правило Коупа, свидетельствующую о существовании эволюционной тенденции к увеличению размера (и, надо полагать, сложности). Долгое время никому и в голову не приходило оспаривать это правило, но несколько систематических исследований 1990-х гг. говорят о том, что оно, скорее всего, иллюзорно. Тенденция к уменьшению размера встречается в палеонтологической летописи ничуть не реже, просто мы, будучи сами большими, зачарованы большими созданиями и не обращаем внимания на всякую мелюзгу.

Так путаем ли мы размер со сложностью, или более крупные организмы действительно более сложны? Любое приращение размера приносит с собой новые хлопоты, и многие из них связаны с соотношением площади поверхности к объему, которое мы обсуждали в предыдущей главе. Некоторые из возникающих при этом проблем осветил великий математический генетик Джон Б. С. Холдейн в очаровательном эссе «О целесообразности размера» (1927 г.). Холдейн приводит пример — микроскопического червя с гладкими покровами, через которые проникает достаточное количество кислорода, прямым кишечником, поверхность которого достаточна для всасывания пищи, и примитивной почкой для выделения. Десятикратное увеличение этого червя во всех направлениях привело бы к увеличению массы его тела в тысячу (103) раз. Если при этом все клетки сохранят прежний уровень метаболизма, то гигантскому червю понадобится в тысячу раз больше кислорода и пищи, а выделять он будет в тысячу раз больше продуктов обмена. Проблема в том, что если форма его тела не изменится, то площадь поверхности, а его поверхности — это двухмерная плоскость, увеличится в 100 (102) раз. Чтобы удовлетворить возросшие требования, каждый квадратный миллиметр кишки или покровов должен будет ежеминутно поглощать в 10 раз больше пищи или кислорода, а почке придется выделять в 10 раз больше продуктов обмена.

При достижении определенного предела увеличение размера становится возможным только за счет формирования специфических адаптаций. Например, специализированные жабры или легкие увеличивают площадь поглощающей кислород поверхности (площадь поверхности легких человека составляет 100 м2), а складчатость увеличивает всасывающую поверхность кишки. Все эти усовершенствования требуют большей морфологической сложности, а также поддерживающей ее генетической сложности. Соответственно, у более крупных организмов, как правило, больше типов специализированных клеток (у людей их до 200, в зависимости от того, что мы считаем типом клеток) и больше генов. Холдейн утверждает, что высокоорганизованные животные больше низкоорганизованных не потому, что они сложнее, — они сложнее, потому что больше. Чуть ниже он пишет: «Сравнительная анатомия есть не что иное, как история борьбы за увеличение поверхности в соответствии с объемом»[46].

Большой размер имеет и другие минусы (как будто мало нам чисто геометрических проблем). Большие животные пытаются летать, рыть норы, пробираться через густые заросли и ходить по топким болотам. Если большое животное упадет, это может плохо кончиться, так как сопротивление воздуха во время падения пропорционально площади поверхности. «Можно уронить мышь в угольную шахту глубиной в 1000 ярдов: достигнув дна, мышь, отделавшись легким сотрясением, убежит, — пишет Холдейн. — Человек, упавший с такой высоты, погибнет, а лошадь превратится в лепешку». (Интересно, кстати, откуда он знал про лошадь?) У гигантов жизнь не сахар, так зачем же расти? Холдейн снова предлагает несколько вполне разумных ответов: большой размер дает силу, которая помогает в борьбе за партнера или в битве между хищником и жертвой; большой размер может оптимизировать функцию органов, например глаз, построенных из сенсорных клеток фиксированного размера (поэтому если клеток больше, то глаза тоже больше и лучше видят); большой размер смягчает трудности, связанные с преодолением поверхностного натяжения воды (затянутые силой поверхностного натяжения, насекомые погибают; чтобы избежать этого, им часто приходится пить через хоботок); большой размер лучше сохраняет тепло (кстати, и воду тоже), вот почему мелкие млекопитающие и птицы редко встречаются в полярных районах.

Эти ответы многое объясняют, но видно, что они отражают предвзятую точку зрения млекопитающего. Ни один из них даже близко не подходит к объяснению того, почему такие большие животные, как млекопитающие, вообще возникли. Меня интересует не то, адаптированы ли большие млекопитающие лучше, чем маленькие, а то, почему маленькие клетки дали начало большим клеткам, затем большим организмам и, наконец, высокодинамичным созданиям вроде нас с вами; по сути дела, меня интересует, почему возникло почти все, что мы видим. Если для увеличения размера нужна большая сложность, за которую нужно тут же расплачиваться новыми генами, улучшением организации, энергетическими затратами, то было ли какое-то непосредственное преимущество, благодаря которому расходы на новую дорогостоящую организацию окупились бы немедленно? В части 4 мы попробуем выяснить, могла ли степенная зависимость, определяющая пропорциональные изменения размера, лежать в основе тенденции к усложнению, характерной для эукариот и недоступной бактериям.