 |
Источники и составные части метаболизма
|
|
|
|
Тот факт, что уровень метаболизма в состоянии покоя изменяется пропорционально массе в степени меньше единицы (точное число сейчас неважно), наводит на мысль, что энергетические потребности клетки падают с увеличением размеров: более крупным организмам нужно тратить меньше ресурсов на элементарное выживание. А то обстоятельство, что показатель степени меньше единицы приложим ко всем эукариотическим организмам от одноклеточных до синих китов (опять же, неважно, что он не всегда один и тот же), подсказывает нам, что энергетическая эффективность — это очень важно. Но это не значит, что размер дает одинаковое преимущество во всех случаях. Чтобы понять, почему потребность в энергии падает, а также то, какие эволюционные возможности сулит это падение, нам нужно понять, из каких составных частей складывается уровень метаболизма и как они изменяются с изменением размера.
Собственно говоря, мы еще не доказали, что увеличение размера действительно повышает эффективность, а не накладывает ограничения. По одному только показателю степени доказать это почти невозможно. Например, уровень метаболизма бактерий с увеличением размера падает. Как мы видели в предыдущей главе, это происходит потому, что для производства энергии им нужна клеточная мембрана. Соответственно, их метаболическая энергия изменяется пропорционально отношению площади поверхности к объему, то есть т⅔. Это ограничение, и оно помогает объяснить, почему бактерии маленькие. На эукариотические клетки ограничение не распространяется, потому что они производят энергию во внутриклеточных органеллах — митохондриях. Тот факт, что эукариотические клетки значительно больше, свидетельствует о том, что их размер не ограничен так, как у бактерий. Однако мы не можем исключить возможность того, что увеличение размера накладывает на больших животных ограничения, а не открывает им новые возможности, до тех пор пока не покажем, почему энергетические потребности падают с увеличением размера.
|
|
|
Мы отметили, что большие скелетные мышцы вносят очень незначительный вклад в уровень метаболизма в состоянии покоя. Это заставляет задуматься. Возможно, разные органы вносят разный вклад также и в максимальный уровень метаболизма. В состоянии покоя кислород потребляют в основном органы тела — печень, почки, сердце и т. д. Уровень потребления зависит от соотношения размера органа и размера тела (а оно изменяется с укрупнением животного), а также от уровня метаболизма органов (а оно зависит от потребностей). Например, сердцебиение всегда вносит вклад в уровень метаболизма в состоянии покоя. По мере увеличения размеров тела животных их сердца начинают биться медленнее. При этом занятая сердцем доля тела остается примерно одинаковой, соответственно вклад сердечной мышцы в общий уровень метаболизма падает с увеличением размера. Надо полагать, нечто подобное происходит и с другими органами. Сердце бьется медленнее, потому что оно может позволить себе это, а если конкретнее, то потому что падает потребность его тканей в кислороде. Потребность возрастает, например, когда мы вскочили и побежали, сердце начинает биться быстрее. Пониженная частота сердцебиения у крупных животных говорит о том, что увеличение размера действительно дает возможность повысить энергетическую эффективность.
Разные органы и ткани по-своему реагируют на увеличение размеров тела. Хороший пример — кость. Прочность костей, как и мышц, зависит от площади поперечного сечения, но, в отличие от мышц, кости метаболически инертны. Все это влияет на интересующие нас пропорциональные изменения. Допустим, что существует человек-великан 60 футов высотой. Такой великан не только в 10 раз выше среднего человека, но в 10 раз шире и в 10 раз плотнее. Я позаимствовал этот пример из эссе Холдейна, который вспоминает великанов Попа и Язычника из прочитанной в детстве книги «Путешествие пилигрима в Небесную страну»[52]. (Это одна из немногих фраз в эссе, по которым можно догадаться, что оно написано довольно давно, — не думаю, что многие современные ученые обратились бы к Буньяну в поисках примера.) Холдейн пишет: «Поперечный срез костей таких великанов в 100 раз превышает срез костей среднего человека; следовательно, каждый квадратный дюйм кости гиганта должен выдержать нагрузку в 10 раз большую, чем квадратный дюйм кости среднего человека. Учитывая, что берцовая кость человека разрушается при нагрузке, в 10 раз превышающей его вес, берцовая кость великанов должна была бы ломаться при каждом их шаге. Уж не потому ли на картинках, которые я еще помню, они изображены сидящими?»
|
|
|
Изменение прочности костей пропорционально массе объясняет, почему большие и тяжелые животные должны иметь иную форму тела, чем маленькие и легкие. Это взаимоотношение впервые описал Галилей в книге с восхитительным названием «Беседы и математические доказательства двух новых наук» (по-моему, никакое современное название научной работы этому и в подметки не годится). Галилей заметил, что кости более крупных животных быстрее растут в ширину, чем в длину, по сравнению с тонкими костями мелких животных. В 1930-х гг. сэр Джулиан Хаксли подвел под идеи Галилея прочную математическую основу. Чтобы кость сохраняла одинаковую прочность относительно массы, площадь поперечного сечения должна меняться в той же пропорции, что и масса тела. Давайте увеличим нашего великана вдвое по всем измерениям. Его объем, а значит и масса тела, увеличится в восемь раз (23). Чтобы поддерживать этот дополнительный вес, площадь поперечного сечения его костей должна увеличиться в восемь раз. Однако у костей есть не только площадь поперечного сечения, но и длина. Если поперечное сечение увеличится в восемь раз, а длина удвоится, скелет станет в шестнадцать (24) раз тяжелее. Иными словами, масса скелета будет составлять большую долю массы тела. Теоретически показатель степени составляет 4/3 (или 1,33), но в реальности он меньше (около 1,08), потому что прочность костей непостоянна. Тем не менее, как понял еще Галилей в 1637 г., масса костей налагает непреодолимое ограничение на размер любого животного, которое должно поддерживать свой собственный вес. Есть предел, за которым масса костей уже не может угнаться за общей массой тела. А вот киты могут быть крупнее, потому что поддерживать вес тела помогает им вода.
|
|
|
Раз доля костей в массе тела растет с увеличением размеров, а кости метаболически инертны, большая часть тела великана не будет принимать участия в обмене веществ. Это снижает общий уровень метаболизма и вносит вклад в его пропорциональное изменение с увеличением размера (показатель степени равен 0,92). Однако одна только разница в массе костей не может объяснить сокращение уровня метаболизма с увеличением размера. Может быть, другие органы тоже пропорционально изменяются? Может быть, у печени или почки тоже есть определенный функциональный порог, за которым практически не нужно продолжать наращивать число клеток? Есть два основания полагать, что такой функциональный порог действительно есть. Во-первых, относительный размер многих органов падает с увеличением размера тела. Например, печень составляет около 5,5 % массы тела у двадцатиграммовой мыши, около 4 % у крысы и всего лишь 0,5 % у двухсоткилограммового пони. Даже если уровень метаболизма каждой клетки печени останется прежним, пропорционально более низкая масса этого органа внесет свой вклад в снижение уровня метаболизма пони. Во-вторых, уровень метаболизма каждой клетки печени не является постоянным: потребление кислорода в расчете на клетку падает примерно в девять раз от мыши до лошади. Надо полагать, есть предел уменьшения размера органа в полости тела: уж лучше поддерживать такой размер печени, чтобы она не болталась в брюшной полости, но ограничить уровень метаболизма ее клеток. Сочетание этих двух факторов (относительно маленькой печени и более низкого уровня метаболизма в расчете на одну клетку) означает, что вклад печени в уровень метаболизма значительно падает с увеличением размера.
|
|
|
Теперь мы начинаем понимать, что уровень метаболизма животного в состоянии покоя складывается из многих составных частей. Чтобы вычислить общий уровень метаболизма, нужно знать вклад каждой ткани, каждой клетки в пределах этой ткани и даже вклад конкретных биохимических процессов в этих клетках. Зная это, мы также сможем понять, как и почему уровень метаболизма меняется при переходе из состояния покоя к аэробным нагрузкам. Такой подход использовали Шарль-Антуан Дарво и его коллеги (Университет Британской Колумбии, Ванкувер), работавшие в лаборатории Питера Хочачки — канадского гуру сравнительной биохимии. В работе, опубликованный в журнале Nature в 2002 г., Дарво и соавторы суммировали вклад каждого компонента, а также влияние основных гормонов (гормонов щитовидной железы и катехоламинов), чтобы получить уравнение, объясняющее пропорциональное изменение уровня метаболизма с увеличением размера. Они получили довольно гибкий общий показатель степени — около 0,75 для уровня метаболизма в состоянии покоя и около 0,86 для максимального уровня. На эту статью обрушились как группа Веста, так и группа Банавара. Они оспорили математические выкладки Дарво и его соавторов в письмах в редакцию Nature, и, судя по всему, уравнения действительно не были безупречны. Группа Хочачки настаивала на том, что концептуальный подход верен, и опубликовала видоизмененные уравнения в журнале «Сравнительная биохимия и физиология» в 2003 г. К сожалению, это оказалась одна из последних работ Питера Хочачки. Ученый умер от рака простаты в возрасте 65 лет в сентябре 2002 г., до самого конца сохранив неутолимую жажду знаний: последняя публикация, подготовленная в соавторстве с его лечащими врачами, была посвящена метаболизму злокачественных клеток простаты.
Жесткая критика со стороны математиков и признание самим Хочачкой допущенных ошибок поначалу несколько подорвали доверие беспристрастных наблюдателей (в том числе меня) к этой работе. Создавалось впечатление, что если математическая составляющая оказалась ошибочной, то неверен и сам подход. Теперь я считаю иначе: первая попытка была неудачной, но сама теория стоит на прочной биологической основе, и я с интересом жду последующих ревизий. Эта теория уже предложила количественное подтверждение того, что метаболические потребности действительно падают с увеличением размера, и это обстоятельство контролирует «распределительную сеть», а не наоборот. Еще важнее, что она проливает свет на эволюцию сложности, особенно на один ее аспект, долгое время ускользавший от понимания биологов. Я имею в виду возникновение теплокровности у млекопитающих и птиц. Эта тема прекрасно иллюстрирует связь между размерами и метаболической эффективностью, а также пути, которыми она приводит к усложнению. Теплокровность — это далеко не только возможность согреться на холоде. Она придает жизни новое энергетическое измерение.
|
|
|
Теплокровная революция
Термин «теплокровность» может ввести в заблуждение. Строго говоря, он означает, что температура крови, а значит, и всего тела, поддерживается на постоянном уровне выше уровня температуры окружающей среды. Однако в этом смысле теплокровными являются многие так называемые холоднокровные животные, например ящерицы. Они могут поддерживать температуру тела на уровне выше температуры окружающей среды, греясь на солнце (на научном языке это поведение называется баскингом). Жителю Туманного Альбиона такой способ согреться может показаться крайне неэффективным, но многие рептилии успешно регулируют температуру тела за счет поведения, поддерживая ее в жестких рамках примерно на том же уровне, что и млекопитающие, — около 35–37 °C (правда, ночью она падает). Разница между рептилиями, например ящерицами, и птицами и млекопитающими заключается не в способности регулировать температуру тела, а в способности производить тепло. Рептилии «эктотермны», то есть получают тепло из окружающей среды, а птицы и млекопитающие «эндотермны», то есть сами производят тепло.
Впрочем, термин «эндотермность» тоже нуждается в пояснениях. Эндотермными являются многие организмы, включая некоторых насекомых, змей, крокодилов, акул, тунцов и даже некоторые растения. Они производят тепло и могут использовать его для повышения температуры тела выше температуры окружающей среды. Во всех этих группах эндотермность появилась независимо. Такие животные обычно производят тепло за счет работы мышц. Все биохимические реакции, включая уровень метаболизма, зависят от температуры. Уровень метаболизма удваивается на каждые 10 °C повышения температуры. Одновременно с этим аэробные способности всех видов улучшаются с повышением температуры тела (по крайней мере, до момента, пока реакции не становятся разрушительными). Поэтому более высокая температура тела повышает скорость и выносливость, а это с очевидностью дает большие преимущества, например, при конкуренции за полового партнера или в столкновениях между хищником и жертвой[53].
Птицы и млекопитающие стоят особняком от других животных, потому что их эндотермность[54] обеспечивается не мышечной деятельностью, а активностью органов, таких как печень и сердце. У млекопитающих мышцы вносят вклад в производство тепла только во время дрожания на сильном холоде или во время интенсивных физических нагрузок. Тем не менее млекопитающие и птицы могут поддерживать постоянную и высокую температуру тела даже в состоянии покоя, в то время как у всех остальных животных температура тела в состоянии покоя падает, если только они не греются при этом на солнце. Это предполагает огромную разницу в использовании ресурсов. Пресмыкающееся и млекопитающее одинакового размера могут поддерживать одинаковую температуру тела (первое — за счет поведенческих особенностей, а второе — за счет особенностей обмена веществ), но млекопитающее «сжигает» для этого в 6–10 раз больше пищи. Какая расточительность! При понижении температуры окружающей среды разница становится еще больше, потому что температура пресмыкающегося понизится, а млекопитающее будет по-прежнему поддерживать постоянную температуру (37 °C) за счет повышения уровня метаболизма. При 20 °C рептилия использует только около 2 или 3 % нужной млекопитающему энергии, а при 10 °C всего 1 %. В среднем, для поддержания жизнедеятельности млекопитающему нужно примерно в 30 раз больше энергии, чем рептилии такого же размера. На практике это означает, что млекопитающее должно съедать за день столько пищи, сколько пресмыкающемуся хватило бы на месяц.
Эта расточительность дорого обходится в эволюционном плане. Будь у млекопитающего другой способ поддерживать температуру тела, тридцатикратный излишек энергии мог бы быть направлен на рост и размножение. Боюсь подумать, какую экзистенциальную тревогу может вызвать эта информация у юношей в пубертатном периоде, но учитывая, что суть выживания наиболее приспособленных в том, чтобы дожить до зрелости и размножиться, затраты действительно велики. Преимущества теплокровности должны, по крайней мере, компенсировать эти затраты, иначе естественный отбор благоприятствовал бы образу жизни пресмыкающихся, и эволюция млекопитающих и птиц остановилась бы в самом начале. На это препятствие и натыкалось большинство попыток объяснить возникновение эндотермности.
К преимуществам эндотермности относятся, например, ночная активность и способность жить в умеренных и даже полярных широтах. Высокая температура тела также повышает уровень метаболизма, что может положительно влиять на скорость, выносливость и время реакции. К недостаткам относится соотношение «цена — выгода», в частности, большое количество энергии, нужное для повышения температуры тела всего на долю градуса. Хороший пример: переваривание обильного обеда может поднять уровень метаболизма ящерицы в состоянии покоя почти в четыре раза на несколько дней, а температура тела поднимется при этом только на 0,5 °C. Для поддержания такой повышенной температуры ящерице пришлось бы съедать в среднем в четыре раза больше пищи, а это непросто, так как кормежка занимает много времени и подвергает животное опасности. Преимущество в скорости и выносливости тоже незначительно: повышение температуры на 0,5 °C ускоряет химические реакции примерно на 4 %, что находится в пределах индивидуальной изменчивости «атлетизма» для большинства видов. Дело не только в потере тепла, которое можно уменьшить за счет теплой шерстки или перьев. В одном забавном эксперименте ящерицу одели в специально сшитую шубку, но она вовсе не согрела ее, а заметно снизила способность получать тепло из окружающей среды. Теплоизоляция, конечно, не только удерживает тепло, но и не дает ему поступать внутрь. Короче говоря, за повышение температуры тела приходится платить много и сразу, а преимущества незначительны. Как же тогда объяснить возникновение эндотермности у млекопитающих и птиц?
Самое логичное объяснение возникновения эндотермности было выдвинуто еще в 1979 г. (правда, оно таки не было доказано). Именно тогда Альберт Беннетт (Калифорнийский университет в Ирвайне) и Джон Рубен (Университете штата Орегон) опубликовали в Science блестящую и непревзойденную статью, в которой выдвинули гипотезу «аэробной выносливости». Она основана на двух допущениях. Во-первых, она утверждает, что изначальное преимущество было связано не с температурой, а с аэробной выносливостью. Иными словами, отбор в основном шел на скорость и стойкость, на максимальный уровень метаболизма и мышечной выносливости, а не на уровень метаболизма в состоянии покоя и температуру тела. Во-вторых, эта гипотеза утверждает, что есть прямая связь между уровнем метаболизма в состоянии покоя и его максимальным уровнем, так что невозможно (эволюционно) поднять один, не повышая другой. Таким образом, отбор на более высокий максимальный уровень метаболизма (большую аэробную выносливость) неизбежно предполагает повышение уровня метаболизма в состоянии покоя. Это правдоподобно: мы уже видели, что связь между уровнем метаболизма в состоянии покоя и максимальным уровнем метаболизма действительно есть и что аэробный диапазон (факторная разница между двумя уровнями) растет с увеличением размера тела. Итак, связь есть, но является ли она причинной? Если один показатель растет или падает, должен ли другой делать то же самое?
Беннетт и Рубен утверждали, что уровень метаболизма в состоянии покоя в какой-то момент поднялся до точки, в которой внутренняя теплопродукция необратимо повысила температуру тела. После этого отбор стал поддерживать преимущества эндотермности как таковые (возможность занимать новые ниши и т. д.). Отбор, направленный на поддержание внутренней теплопродукции, также благоприятствовал возникновению теплоизолирующих слоев, таких как подкожный жир, шерсть, пух и перья.
Как дорасти до сложности
Согласно гипотезе аэробной выносливости оба уровня метаболизма должны быть значительно выше у млекопитающих и птиц по сравнению с пресмыкающимися. Хорошо известно, что это действительно так[55]. Ящерицы быстро устают и не выносят сильных аэробных нагрузок. Когда им тепло, оно могут двигаться очень шустро, но их мышцы в основном работают на анаэробном дыхании с образованием лактата (см. часть 2). Перемещаться быстро они могут не более 30 секунд — достаточно, чтобы добежать до ближайшего убежища, — после чего им нужно несколько часов на то, чтобы прийти в себя. Аэробная выносливость млекопитающих и птиц сходного размера выше по крайней мере в 6–10 раз. Они не всегда способны развивать большую скорость, но могут бежать с высокой скоростью дольше. Как писали Беннетт и Рубен в статье 1974 г., «селективные преимущества повышенной активности не второстепенны, а принципиально важны для выживания и размножения. Выносливое животное имеет вполне очевидное селективное преимущество. Оно может дольше гнаться за пищей или дольше убегать, пытаясь не стать чьей-нибудь пищей. Оно может защитить свою территорию или занять чужую. Оно более успешно ухаживает и спаривается».
Как животное может повысить выносливость и скорость? Прежде всего, нарастив аэробную силу скелетных мышц. Для этого нужно больше митохондрий, больше капилляров и больше мышечных волокон. Мы тут же сталкиваемся с проблемой распределения места. Если вся ткань занята мышечными волокнами, не остается места для митохондрий, которые обеспечивают энергию для сокращения мышц или для капилляров, которые доставляют кислород. Нужно оптимизировать распределение в ткани всех этих элементов. До некоторой степени аэробную силу можно повысить за счет более плотной упаковки всех этих компонентов, но дальнейшие улучшения возможны только за счет увеличения эффективности. Именно это и произошло. Тони Халберт и Пол Элз (Университет Вуллонгонга, штат Новый Южный Уэльс, Австралия) показали, что скелетные мышцы млекопитающих содержат вдвое больше митохондрий, чем аналогичные мышцы ящерицы, а их митохондрии, в свою очередь, более плотно заполнены мембранами и дыхательными комплексами. Активность дыхательных ферментов в скелетных мышцах крысы вдвое выше, чем у ящерицы. В целом аэробная производительность мышц крысы почти в восемь раз выше, чем у ящерицы, и эта разница полностью объясняет более высокий максимальный уровень метаболизма и аэробную выносливость.
Это подтверждает первую часть гипотезы аэробной выносливости: отбор на выносливость повышает энергию митохондрий в мышечных клетках и приводит к более высокому максимальному уровню метаболизма. А как насчет второй части? Почему максимальный уровень метаболизма связан с уровнем метаболизма в состоянии покоя? Непонятно, так как ни одно объяснение не имеет четких доказательств. Тем не менее интуитивно кажется, что такая связь должна быть. Я уже упоминал, что ящерицам нужно несколько часов, чтобы перевести дух после короткого сильного напряжения. Такое медленное восстановление сил связано не столько с мышцами, сколько с такими органами, как печень и почки, которые перерабатывают продукты обмена после напряженных физических усилий. Скорость работы этих органов зависит от их собственной метаболической энергии, которая, в свою очередь, зависит от числа митохондрий в клетках — чем их больше, тем быстрее восстановление. Надо полагать, быстрое восстановление сил является одним из преимуществ выносливости. Учитывая, что аэробная сила мышц млекопитающих в восемь раз выше, чем у рептилий, им бы пришлось восстанавливать силы весь день, если бы не компенсирующие изменения в функционировании органов.
В отличие от мышц, органы не сталкиваются с проблемой нехватки места. Плотность митохондрий в мышцах не меняется с увеличением размера, но она меняется в органах. Степенная зависимость, которую мы обсуждали в предыдущей главе, означает, что по мере увеличения животных плотность митохондрий в органах падает. Это хорошая потенциальная возможность. Чтобы органы большого животного становились сильнее, в них, в отличие от мышц, не нужно перестраивать архитектуру ткани, а можно просто увеличить число митохондрий. Вероятно, эта потенциальная возможность и привела к возникновению эндотермности. В своих классических сравнительных работах Халберт и Элз показали, что органы млекопитающих содержат в пять раз больше митохондрий, чем аналогичные органы ящерицы, но во всех других отношениях митохондрии у них одинаковы. Например, совершенно одинакова эффективность их дыхательных ферментов. Иными словами, каждое с трудом давшееся приращение мышечной силы относительно легко уравновесить другой силой, заполнив полупустые органы новыми митохондриями, чтобы обеспечить быстрое восстановление после аэробной нагрузки. Важно то, что функционирование таких органов, как печень, увязано с потребностями мышц, а не с необходимостью согреваться.
Утечка протонов
Но тут есть одна дьявольская загвоздка. Мы видели, что мышцы вносят лишь незначительный вклад в уровень метаболизма в состоянии покоя. Из-за токсичности кислорода кровь отводится от мышц в органы, где митохондрий относительно мало и они не могут нанести значительный урон. Так что же могло произойти у первых млекопитающих? У них были дополнительные митохондрии в органах, компенсирующие повышенную аэробную выносливость, но отводить кровь, которая должна проходить или через органы, или через мышцы, им было некуда.
Представим, что наше первое млекопитающее, гордое своими новыми аэробными возможностями, переварило пищу и уснуло. Тратить энергию ему особенно не на что, разве что на восстановление запасов гликогена и жира. Отщепленные от пищи электроны заполняют митохондрии. Это опасно! Дыхательные цепи переполняются электронами, а вокруг полно кислорода, так как поток крови не был отведен. Электроны легко покидают дыхательные цепи, образующиеся реактивные свободные радикалы могут повредить клетку. Как же справиться с этой проблемой?
Согласно Мартину Бренду из Кембриджа, для этого нужно расходовать энергию, направляя ее на поддержание работы всей системы в целом. Свободные радикалы особенно опасны, когда в дыхательной цепи нет потока электронов. Электроны передаются по цепи переносчиков, а когда те переполнены, поток электронов останавливается, и они начинают взаимодействовать с кислородом. Чтобы снова запустить поток электронов, обычно нужно потребление АТФ[56]. Если нет потребности в АТФ, вся система застопоривается и становится реактивной. Это происходит, например, во время отдыха после сытного обеда. Решить проблему можно, например разобщив протонный градиент и производство АТФ. В части 2 мы сравнили это с плотиной гидроэлектростанции, у которой есть водосброс, предотвращающий затапливание при низком спросе. Вместо того чтобы проходить через АТФазу с образованием АТФ (главные шлюзовые ворота), некоторые протоны просачиваются обратно через другие поры в мембране (водоотводные каналы), и часть энергии градиента рассеивается в виде тепла. Разобщение протонного градиента поддерживает медленный поток электронов, компенсируя ущерб от свободных радикалов (смягчая угрозу наводнения). То, что такой механизм действительно защищает от связанного со свободными радикалами ущерба, было установлено в очень любопытном исследовании на мышах Джоном Спикманом и его коллегами из Абердина, работавшими вместе с Мартином Брендом. Название статьи говорило само за себя: «Разобщение и выживание: мышиные особи с высоким уровнем метаболизма имеют большую степень митохондриального разобщения и живут дольше». Мы вернемся к этому в части 7, но если вкратце, то они живут дольше, потому что у них накапливается меньше повреждений, связанных со свободными радикалами.
У млекопитающих в состоянии покоя в виде тепла рассеивается примерно четверть протонного градиента. У рептилий тоже, но у них почти в пять раз меньше митохондрий в каждой клетке, и поэтому они производят в пять раз меньше тепла на грамм массы. Органы рептилий тоже относительно маленькие, поэтому у них в общей сложности меньше митохондрий, что приводит к десятикратной разнице в теплопродукции. У первых крупных млекопитающих утечка протонов могла генерировать достаточно тепла, чтобы существенно поднять температуру тела. Это было всего лишь побочным эффектом хорошей аэробной формы. После появления такого механизма теплопродукции отбор, возможно, начал поддерживать эндотермность ради нее самой, то есть ради того, чтобы не замерзать. У мелких млекопитающих ситуация несколько иная: чтобы производить достаточно тепла для поддержания температуры тела, им нужно улучшить теплоизоляцию и даже поднять уровень теплопродукции. Скорее всего, соответствующие адаптации возникали уже после приобретения эндотермности, иначе мы возвращаемся к вопросу, откуда она взялась. Иными словами, эндотермность, скорее всего, возникла у достаточно крупных млекопитающих, которые могли уравновесить теплопродукцию и теплоотдачу, а их более мелкие потомки должны были приобрести приспособления для сохранения тепла. Мелкие млекопитающие, например крысы, дополняют обычную теплопродукцию бурым жиром — тканью, богатой митохондриями и обеспечивающей организм дополнительным теплом. В этой ткани все протоны утекают через митохондриальные мембраны с выделением тепла. Это, в свою очередь, означает, что метаболическая активность мелких млекопитающих в состоянии покоя коррелирует не с мышечной способностью к физической работе, а со скоростью теплоотдачи.
Эти соображения объясняют целый ряд загадок и возвещают окончательный конец мечтаний об универсальной константе (уровень метаболизма изменяется пропорционально массе в степени ¾ у всех животных). Теперь понятно, почему у мелких млекопитающих и птиц показатель степени составляет примерно ⅔: большая часть уровня метаболизма связана у них не с мышечной работой, а с поддержанием температуры тела. А вот у крупных млекопитающих и пресмыкающихся производство тепла не стоит первым пунктом в списке задач (наоборот, им приходится справляться с проблемой перегрева), поэтому метаболическая энергия их органов должна соответствовать только потребностям мышц, а не теплопродукции. Поскольку максимальный уровень метаболизма изменяется у них пропорционально массе в степени 0,88, также изменяется и уровень метаболизма в состоянии покоя.
Это теория — а насколько животные ей соответствуют, зависит от других факторов, таких как питание, условия окружающей среды и видовая принадлежность. Так, например, сумчатые животные, а также все обитатели пустынь и все муравьеды имеют более низкий уровень метаболизма в состоянии покоя, чем большинство других млекопитающих. Можно предположить, что им нужно больше времени для восстановления сил после физической нагрузки (или они вообще стараются не напрягаться). Как правило, дело обстоит именно так[57]. Такое впечатление, что пропорциональное изменение энергетической эффективности предоставляет потенциальную возможность, которую можно использовать по-разному: от наращивания аэробной силы у активных птиц и млекопитающих до «праздности» у хорошо защищенных животных, например броненосцев или черепах.
|
|
|
