Пределы сетевых ограничений

Есть обстоятельства, когда ясно, что распределительные сети действительно накладывают ограничения на функцию. Например, сеть микротрубочек эффективно распределяет молекулы в пределах отдельной клетки, но, возможно, ограничивает ее максимальный размер. В какой-то момент она перестает справляться, и в действие должна вступить специализированная сердечно-сосудистая система. Трахейная система, состоящая из слепо заканчивающихся полых трубочек, которые доставляют кислород отдельным клеткам, накладывает серьезное ограничение на максимальный размер насекомых (за что мы должны быть вечно благодарны природе). Интересно, что высокое содержание кислорода в воздухе в каменноугольный период, возможно, несколько опустило планку, что привело к возникновению стрекоз размером с чаек (я обсуждал это в книге «Кислород»), Распределительная система может влиять и на минимальный размер. Например, сердечно-сосудистая система землероек, скорее всего, минимально возможная у млекопитающих: если аорта станет еще меньше, энергия пульса будет рассеиваться, и сопротивление, связанное с вязкостью крови, будет препятствовать ее свободному потоку.

Если отвлечься от этих случаев, то ограничивает ли распределительная сеть уровень доставки кислорода и питательных веществ так, как это предсказывает фрактальная модель? Скорее нет. Дело в том, что фрактальная модель увязывает размер тела с уровнем метаболизма в состоянии покоя.  При этом учитывается потребление кислорода в состоянии покоя, когда животное спокойно сидит — сытое, но уже в основном переварившее пищу. Поэтому это довольно искусственный термин. Даже мы проводим в таком состоянии довольно мало времени, а дикие животные — и того меньше. В состоянии покоя наш обмен веществ не может быть ограничен доставкой кислорода и питательных веществ. Будь это так, мы вообще не могли бы встать и побежать, а только бы тихо сидели на месте. Даже на переваривание пищи у нас не хватило бы сил. А вот максимальный уровень метаболизма, определяемый как предел аэробной производительности, несомненно, ограничен скоростью доставки кислорода. Мы быстро начинаем хватать воздух ртом, а в мышцах накапливается молочная кислота — чтобы справиться с возросшими потребностями, они переходят к брожению.

Если бы максимальный уровень метаболизма тоже изменялся бы по закону трех четвертей, то фрактальная модель была бы справедлива, так как фрактальная геометрия предсказывает максимальный «аэробный диапазон», то есть разброс аэробной выносливости между состоянием покоя и состоянием максимального напряжения. Это могло бы быть так, если бы максимальный уровень метаболизма и уровень метаболизма в состоянии покоя были каким-то образом связаны, и один не мог бы подняться (эволюционно) без повышения другого. В принципе такое допустимо. Какая-то связь между этими двумя уровнями метаболизма есть: в общем, чем выше максимальный уровень метаболизма, тем выше уровень метаболизма в состоянии покоя. На протяжении многих лет считалось, что «аэробный диапазон» (увеличение потребления кислорода при переходе от покоя к максимальному уровню метаболизма) составляет 5–10 раз; иными словами, все животные в состоянии максимального напряжения сил потребляют примерно в 10 раз больше кислорода, чем в состоянии покоя. Если это так, то и уровень метаболизма в состоянии покоя, и максимальный уровень метаболизма должны были бы зависеть от размера в степени 0,75. Весь дыхательный аппарат функционировал бы как неделимая единица, а ее пропорциональные изменения предсказывала бы фрактальная геометрия.

Так изменяется ли максимальный уровень метаболизма пропорционально массе в степени 0,75? Разброс данных так велик, что трудно сказать наверняка. Некоторые животные отличаются большим атлетизмом, чем другие, даже в пределах вида. Аэробный диапазон у спортсменов больше, чем у лежебок. Большинство из нас, занимаясь физическими упражнениями, может повысить потребление кислорода в 10 раз, но у некоторых олимпийских чемпионов он повышен в 20 раз. У борзых собак этот показатель достигает 30, у лошадей — 50. Чемпионом среди млекопитающих является вилорог, у которого потребление кислорода может возрасти в 65 раз. Животные-«атлеты» увеличивают свой аэробный диапазон за счет конкретных адаптаций дыхательной и сердечно-сосудистой системы: относительно размеров тела они имеют больший объем легких, более крупное сердце, больше гемоглобина в эритроцитах, более высокую плотность капилляров и т. д. Эти адаптации не исключают возможности соотношения аэробного диапазона и с размером тоже, но они сильно усложняют вычленение размера из путаницы других факторов.

Несмотря на разброс данных, ученые давно подозревали, что максимальный уровень метаболизма все-таки изменяется пропорционально размеру, только показатель степени при этом выше 0,75. В 1999 г. Чарльз Бишоп из Университета Уэльса в Бангоре (Великобритания) разработал метод коррекции «атлетических данных» вида, позволяющий выявить скрытое влияние размеров тела. Бишоп заметил, что сердце млекопитающих в среднем занимает около 1 % объема тела, а средняя концентрация гемоглобина составляет примерно 15 г на 100 мл крови. Как мы видели, у «атлетических» млекопитающих сердце больше, а концентрация гемоглобина выше. Если внести поправку на эти факторы (чтобы привести данные к стандартному виду), 95 % разброса исчезают. Тогда, если нанести на график логарифм максимального уровня метаболизма и логарифм размера, мы получим прямую линию. Ее наклон составляет 0,88 — грубо говоря, на каждые четыре шага повышения уровня метаболизма приходятся пять шагов увеличения массы тела. Принципиально важно, что этот показатель степени 0,88 существенно выше показателя для уровня метаболизма в состоянии покоя. Что это означает? Это означает, что отношение максимального уровня метаболизма и массы ближе к прямо пропорциональному отношению. Удвоив массу тела (число клеток), мы почти удвоим максимальный уровень метаболизма. Расхождение при этом будет меньше, чем в случае уровня метаболизма в состоянии покоя. Очевидно, аэробный диапазон растет с увеличением размеров тела: чем больше животное, тем больше разница между уровнем метаболизма в состоянии покоя и максимальным уровнем метаболизма. Иными словами, более крупные животные, в общем, более выносливы и имеют в своем распоряжении больше энергии.

Все это очень интересно, но самый важный момент для наших рассуждений заключается в том, что полученный показатель наклона прямой для максимального уровня метаболизма (0,88) не согласуется с предсказанием фрактальной модели (0,75), и разница статистически достоверна. Такое впечатление, что и здесь фрактальная модель расходится с эмпирическими данными.

Просите больше

Так почему же показатель степени выше в случае максимального уровня метаболизма? Если удвоение числа клеток вдвое повышает уровень метаболизма, то каждая клетка тела потребляет такое же количество пищи и кислорода, что и раньше. Когда отношение прямо пропорционально, показатель степени равен единице. Чем ближе показатель степени к единице, тем ближе животное к сохранению прежнего метаболизма на клеточном уровне. В случае максимального уровня метаболизма это жизненно важно. Чтобы понять, почему это важно, давайте подумаем о мышечной силе: по мере увеличения размера мы, конечно, хотим становиться сильнее, а не слабее. Что же происходит на самом деле?

Мышечная сила зависит от числа мышечных волокон, так же как от числа волокон зависит прочность веревки. В обоих случаях прочность пропорциональна площади поперечного сечения. Чтобы узнать, сколько волокон образуют веревку, ее нужно разрезать; прочность веревки зависит от диаметра, а не от длины. С другой стороны, масса веревки зависит и от диаметра, и от длины. Веревка толщиной 1 см и длиной 20 м столь же прочна, как и веревка толщиной 1 см и длиной 40 м, но весит вдвое меньше. С мышечной силой то же самое: она зависит от площади поперечного сечения и поэтому увеличивается пропорционально размерам в квадрате, в то время как масса животного растет пропорционально размерам в кубической степени. Это означает, что даже если каждая мышечная клетка будет работать с той же силой, сила мышцы в целом может в лучшем случае увеличиваться пропорционально массе в степени ⅔ (m0,67). Вот почему муравьи поднимают травинки, масса которых в сотни раз больше их собственной, а кузнечики прыгают так высоко, в то время как мы с трудом поднимаем предмет весом с самих себя, а прыгаем лишь чуть выше собственного роста. Если принять в расчет относительную массу тела, мы слабаки, хотя сами мышечные клетки у нас не слабее, чем у муравьев и кузнечиков.

В первых комиксах про Супермена (они появились в 1937 г.) на некоторых рисунках было показано соотношение мышечной силы и массы тела, чтобы дать «научное объяснение поразительной силы Кларка Кента». Жители Криптона, родной планеты Супермена, на много миллионов лет опередили нас по физическим данным. Размер и сила у них связаны прямо пропорционально, так что Супермен мог совершать чудеса силы и ловкости, аналогичные, со скидкой на размер, тому, что делают муравьи и кузнечики. Десятью годами раньше Джон Б. С. Холдейн продемонстрировал невозможность такой связи между размером и силой на Земле или где бы то ни было: «У ангела, мышцы которого развивали бы не большую мощность на единицу веса, чем мышцы орла или голубя, грудь должна была бы выдаваться вперед на четыре фута, чтобы на ней могли разместиться мышцы, обеспечивающие работу крыльев; в то же время для экономии веса ноги его должны были бы быть редуцированы до тончайших „ходуль“»[51].

С точки зрения биологической приспособленности совершенно ясно, что грубая сила — это еще не все; нужно быть сильным по отношению к массе тела. Полет, раскачивание на ветках, лазание по скалам зависят от соотношения силы и веса. Благодаря многим факторам (длине рычага, скорости сокращения и т. д.) мышечная сила растет с наращиванием массы. Но все это бесполезно, если с увеличением размера тела сами клетки становятся слабее. Это может показаться бессмыслицей — с какой стати они должны становиться слабее? А с такой, что им будет поступать меньше кислорода и питательных веществ, если мышечные клетки подчиняются ограничениям фрактальной сети, то случится именно это. Тогда они будут испытывать два неудобства: отдельные клетки ослабнут, а мышцам в целом придется нести больший вес. Двойная обуза! Нам этого совершенно не нужно: мышцы должны расти в объеме с увеличением размера тела, но уж наверное природа может сделать так, чтобы мышечные клетки не слабели с увеличением размера! Да, может, но только потому, что законы фрактальной геометрии к клеткам неприложимы.

Если мышечные клетки не слабеют с увеличением размера, их уровень метаболизма должен быть прямо пропорционален массе тела: показатель степени равен единице. На каждый шаг приращения массы должен приходиться такой же шаг приращения уровня метаболизма, потому что если это будет не так, мышечные клетки не смогут генерировать такую же силу. Таким образом, мы можем предсказать, что метаболическая энергия отдельных мышечных клеток не уменьшается с увеличением размера, а изменяется пропорционально массе в степени 1 или больше, ведь уровень метаболизма не должен падать. Именно это и происходит. В отличие от таких органов, как печень (активность которой, как мы видели, у человека в семь раз меньше, чем у крысы), метаболическая энергия и уровень метаболизма скелетных мышц примерно одинаковы у всех млекопитающих независимо от их размера.  Чтобы поддержать этот уровень метаболизма, отдельные мышечные клетки должны иметь в своем распоряжении капиллярную сеть примерно одинаковой плотности, так что у мышей и у слонов каждый капилляр должен обслуживать примерно одинаковое число клеток. Капиллярная сеть в скелетных мышцах не только не подчиняется фрактальным законам, но и практически не меняется с увеличением размеров тела.

Разница между скелетными мышцами и другими органами представляет собой крайний случай общего правила: плотность капилляров зависит от потребностей ткани, а не от ограничений фрактальной распределительной сети. Если потребности ткани возрастают, клетки используют больше кислорода, содержание кислорода в ткани падает, и клетки испытывают гипоксию (нехватку кислорода). Такие гипоксические клетки посылают «сигналы бедствия» в виде химических посредников, например факторов роста эндотелия сосудов. Подробности нас сейчас не интересуют, важно то, что эти посредники вызывают прорастание новых капилляров в ткани. Этот процесс может быть опасен, потому что именно так прорастают кровеносные сосуды в раковых опухолях (это первый шаг к метастазам, то есть распространению опухоли в другие части тела). Еще он может привести к патологическому росту новых кровеносных сосудов при таких заболеваниях, как дистрофия желтого пятна, которое является одной из наиболее частых причин слепоты у взрослых. Но обычно рост новых сосудов восстанавливает физиологическое равновесие. С регулярными тренировками в мышцах начнут прорастать новые капилляры, обеспечивая возросшие потребности в кислороде. Стимулирует рост новых капилляров и низкое атмосферное давление кислорода при акклиматизации к высоте в горах. За несколько месяцев число капилляров в мозге может увеличиться на 50 %, но после спуска с гор новые капилляры будут утрачены. Во всех этих случаях — в мышцах, в мозге, в опухоли — плотность капилляров зависит от потребностей ткани, а не от фрактальных свойств сети. Если ткани нужно больше кислорода, она «просит» об этом, и кровеносная система услужливо предоставляет в ее распоряжение новые подводящие сосуды.

Одной из причин, по которой плотность капилляров зависит от потребности ткани, может быть токсичность кислорода. Избыток кислорода опасен, так как при нем образуются реактивные свободные радикалы (см. предыдущую главу). Лучший способ предотвратить их образование — поддерживать содержание кислорода на как можно более низком уровне. Именно это и происходит, как хорошо показывает тот факт, что содержание кислорода в тканях держится на сходном, удивительно низком уровне у всех животных от водных беспозвоночных, скажем, крабов, до млекопитающих. В среднем этот уровень составляет 3–4 кПа, то есть 3–4 % от уровня содержания кислорода в атмосфере. Если ткани активно потребляют кислород (как, например, у млекопитающих), то он быстрее подводится к тканям, но его концентрация не меняется. Для обеспечения более быстрого потока кислорода нужна большая движущая сила, поэтому у активных животных повышено число эритроцитов и содержание гемоглобина. Эритроциты и гемоглобин у млекопитающих поставляют в ткани куда больше кислорода, чем у крабов.

Мы подошли к главной проблеме. Поскольку кислород токсичен, его содержание в тканях должно быть низким, а более высокие потребности ткани обеспечиваются за счет быстрого потока. Это относится ко всем животным. Поток кислорода должен обеспечивать максимальные потребности ткани — это требование определяет число эритроцитов и содержание гемоглобина у конкретного вида. Однако разные ткани имеют разные потребности в кислороде. Поскольку у конкретного вида содержание гемоглобина в крови более или менее постоянно, оно не может измениться, если какой-то ткани вдруг потребуется больше или меньше кислорода, чем другим. А вот плотность капилляров измениться может. Низкая потребность в кислороде обеспечивается за счет низкой плотности капилляров, ограничивающей поступление кислорода. Высокая же потребность ткани в кислороде обеспечивается повышением числа капилляров. Если потребности ткани постоянно меняются, как в скелетных мышцах, то единственный способ постоянно поддерживать низкий уровень кислорода — это отводить поток крови от капиллярного русла мышц в состоянии покоя. Соответственно, скелетные мышцы вносят очень незначительный вклад в уровень метаболизма в состоянии покоя, потому что кровь отводится к другим органам, таким как печень. Напротив, в периоды сильного мышечного напряжения скелетные мышцы потребляют значительную часть кислорода, так что организму даже приходится отчасти ограничивать циркуляцию крови в некоторых органах.

Способностью потока крови подходить и отходить от капиллярного русла скелетных мышц объясняют высокий показатель степени (0,88) при максимальном уровне метаболизма: б о льшая доля общего уровня метаболизма связана с мышечными клетками, а их уровень метаболизма изменяется пропорционально массе в степени 1. Иными словами, сила отдельной мышечной клетки не зависит от размера животного. Поэтому уровень метаболизма находится примерно в границах между «уровнем покоя» (масса⅔ или масса¾, неважно) и «уровнем мышечной активности» (масса1). Общий уровень метаболизма никогда не изменяется прямо пропорционально массе, потому что в него всегда вносят некоторый вклад органы, а у них показатель степени ниже.

Потребность ткани отражается на плотности капилляров. Так как сеть в целом подстраивается к потребностям тканей, плотность капилляров коррелирует-таки с уровнем метаболизма — к тканям, которым нужно мало кислорода, подходит относительно мало кровеносных сосудов. Интересно, что если потребности ткани изменяются пропорционально размеру тела (то есть тканям более крупных животных нужно меньше пищи и кислорода по сравнению с тканями мелких), то связь между сетью капилляров и потребностями будет создавать впечатление того, что распределительная сеть изменяется пропорционально размеру тела. Тем не менее это только впечатление, потому что потребности контролируют сеть, а сеть — потребности. Похоже, Вест и его коллеги приняли корреляцию за причинно-следственную связь.