Предыстория человека и ее связь с проблемой пола

В 1987 г. Ребекка Канн, Марк Стоункинг и Аллан Уилсон (Калифорнийский университет в Беркли) опубликовали в журнале Nature свою знаменитую статью. Она отчасти основывалась на уже известных данных и тем не менее произвела революцию в нашем понимании собственного прошлого, хотя речь в ней шла вовсе не о палеонтологических находках и не о ядерных генах, а о митохондриальной ДНК. Изучив образцы митохондриальной ДНК 147 современных людей из пяти географических популяций, Канн, Стоункинг и Уилсон сделали вывод, что они близкородственны и восходят к женщине, которая жила в Африке примерно 200 тысяч лет назад. От этой «африканской», или «митохондриальной» «Евы» и происходят все жители Земли.

Чтобы в полной мере оценить радикальный характер этого вывода, нужно познакомиться с контекстом. Существует давняя вражда между двумя племенами палеоантропологов. Одни полагают, что современные люди расселились из Африки относительно недавно, вытеснив более ранних выходцев с того же континента — неандертальцев и Homo erectus. Другие считают, что древнейшие люди обитали и в Африке, и в Азии, по крайней мере миллион лет назад, если не раньше. Если правы вторые, то эволюционный переход от древнейших людей к анатомически современному человеку происходил параллельно в разных частях Старого Света.

Эти две точки зрения имеют политическую нагрузку. Если люди вышли из Африки менее 200 тысяч лет назад, то все различия между нами, по большому счету, поверхностны, так как у нас было очень мало времени на эволюционную дивергенцию. При этом мы, возможно, несем ответственность за вымирание наших ближайших родственников — неандертальцев. С другой стороны, если человеческие расы возникали параллельно, то различия между нами поверхностными не назовешь. Тогда расовые и культурные особенности имеют глубокие биологические корни, и идеал равенства всех людей оказывается под угрозой. На оба варианта могло повлиять скрещивание между популяциями, но в какой мере, неизвестно. Хорошая иллюстрация этой дилеммы — судьба неандертальцев. Были ли они отдельным подвидом, который мы довели до вымирания, или все же скрещивались с анатомически современными кроманьонцами, появившимися в Европе около 40 тысяч лет назад? Если без обиняков, виновны ли наши предки в геноциде или в беспорядочных половых сношениях? Современные люди, как ни прискорбно, способны и на то и на другое, иногда одновременно.

Палеонтологическая летопись фрагментарна и пока не позволяет отдать предпочтение одной из этих гипотез. Это связано в том числе и с тем, что по нескольким разрозненным костям, относящимся к разным периодам, очень трудно сказать, что происходило с популяцией. Возможно, она дала начало другой популяции на том же месте, а возможно, вымерла, или же ее вытеснила другая популяция, пришедшая из другого географического региона, или, может быть, она скрещивалась с какой-то другой популяций. Многочисленные ископаемые находки прошлого века, сложившись в цепочку недостающих звеньев, продемонстрировали контуры человеческой эволюции от обезьяноподобных предков до современных людей всем, за исключением самых упрямых креационистов. Размер мозга, например, увеличился более чем в три раза, если судить по ископаемым останкам гоминид за последние четыре миллиона лет. Однако наши знания об эволюционном пути от австралопитеков, таких как Люси, живших примерно три миллиона лет назад, до Homo erectus и, наконец, Homo sapiens, полны зияющих пробелов. Как утверждать, изучая ископаемую находку, имеем ли мы дело с нашими предками или с параллельным, впоследствии вымершим видом? Можно ли, например, причислить к сонму наших предков Люси, или это была просто прямоходящая обезьяна, опиравшаяся при ходьбе на костяшки пальцев? Наверняка можно сказать только одно: есть много скелетов в шкафу, которые с анатомической точки зрения представляют собой промежуточные варианты между человекообразными обезьянами и людьми, даже если определить их место в эволюции человека довольно трудно. Изучение предыстории человека на основании одних лишь анатомических особенностей древних скелетов приводит в лучшем случае к неопределенным результатам.

Палеонтологическая летопись молчит и о менее давнем прошлом. Скрещивались ли мы с неандертальцами? Если да, то, может быть, в один прекрасный день мы найдем скелет, чем-то похожий на коренастого неандертальца, а чем-то — на более грациозного Homo sapiens. Сообщения о таких находках время от времени проскальзывают в научных журналах, но неизменно вызывают скептическую реакцию. Иан Таттерсалл комментирует один такой случай благожелательной фразой: «нельзя отказать автору этой интерпретации в смелости и богатстве воображения, но маловероятно, что большинство палеоантропологов сочтет его доказательства убедительными».

Большая проблема палеоантропологов в том, что им приходится полагаться в основном на анатомические признаки. Это неизбежно, так как, кроме костей, от древних людей мало что осталось. Хорошо было бы выделить ДНК, но в большинстве случаев это невозможно. ДНК постепенно окисляется, и почти во всех ископаемых скелетах старше 60 тысяч лет ее практически не осталось. Даже из более «молодых» скелетов можно извлечь лишь немного ядерной ДНК, и результаты секвенирования ненадежны. Таким образом, на настоящий момент палеонтологическая летопись не позволяет полностью разгадать загадку нашего прошлого.

К счастью, в нашем распоряжении есть кое-что еще. Чтобы понять наше прошлое, мы можем заглянуть в самих себя. Все гены со временем накапливают мутации, и их последовательности постепенно расходятся. Чем дольше происходила дивергенция групп, тем больше различий накопилось в последовательностях генов. Таким образом, если мы сравним результаты секвенирования ДНК группы людей, мы можем примерно оценить степень их родства (по крайней мере, друг относительно друга). Чем меньше различий, тем теснее родство. Уже в 1970-е гг. генетики занялись популяционными исследованиями человека и стали изучать генетические различия между представителями разных рас. Результаты свидетельствовали о том, что межрасовая изменчивость не столь значительна, как считалось раньше. Как правило, изменчивость в пределах рас больше, чем межрасовая изменчивость, а это говорит о том, что общий предок всех людей жил относительно недавно. Более того, самая значительная изменчивость отмечена у коренных жителей Африки к югу от Сахары. Это значит, что последний общий предок всех человеческих рас действительно жил в Африке, причем относительно недавно, во всяком случае менее миллиона лет назад.

К сожалению, этот подход имеет много недостатков. Ядерные гены накапливают мутации очень медленно, миллионы лет. Человек и шимпанзе все еще имеют 95–99 % общих последовательностей ДНК (точная цифра зависит от того, считаем ли мы некодирующую ДНК). Если метод, основанный на генных последовательностях, с трудом позволяет отличить человека от шимпанзе, то для различения человеческих рас явно нужно что-то более тонкое. Еще одна проблема этого метода — неясность, касающаяся роли естественного отбора. В какой мере гены дивергируют свободно и с одинаковой скоростью (нейтральный эволюционный дрейф), а в какой на скорость изменений влияет отбор, благоприятствующий сохранению определенных последовательностей? Это зависит не только от генов, но и от их взаимодействия друг с другом, а также от факторов окружающей среды — климата, питания, инфекций и миграций. Однозначного ответа, как правило, нет.

Но основная проблема метода, основанного на анализе ядерных генов, — это опять же половой процесс. При нем происходит рекомбинация генов из разных источников, и поэтому все люди, кроме однояйцевых близнецов и клонов, генетически уникальны. Это, в свою очередь, затрудняет определение родословной. Узнать, происходит ли человек от Вильгельма Завоевателя, Ноя или Чингисхана, можно, только изучив исторические источники (буде таковые имеются). Фамилия кое-что говорит о происхождении, но гены, как правило, фамилий не имеют. Два разных гена, скорее всего, происходят от двух разных предков. Мы возвращаемся к проблеме эгоистичного гена, которую обсуждали в части 5 книги: особи вида, размножающегося половым путем, эфемерны, как облака, лишь гены пребывают в веках.

Поэтому мы можем изучить историю генов и измерить их частоту в популяции, но выяснить их индивидуальное происхождение сложно, а уточнить время происхождения еще сложнее.

Вниз по материнской линии

Так обстояло дело почти двадцать лет назад, когда Канн, Стоункинг и Уилсон опубликовали свое исследование митохондриальной ДНК. Они указали на тот факт, что странный характер наследования митохондрий позволяет обойти многие проблемы метода, основанного на ядерных генах. Использование митохондриальной ДНК позволяет не только проследить эволюционные линии, но и приблизительно датировать их расхождение.

Первое принципиальное отличие ДНК митохондрий от ДНК, хранящейся в ядре, — это частота мутаций. В среднем частота мутаций в митохондриальной ДНК почти в двадцать раз выше, хотя конкретные цифры варьируют в зависимости от изучаемых генов. Такая высокая частота мутаций, как правило (но важно помнить, что не всегда), равнозначна высоким темпам эволюции и связана с близостью митохондриальной ДНК к свободным радикалам, образующимся при клеточном дыхании. Этот эффект усиливает межрасовые различия. Если ядерная ДНК едва позволяет различить шимпанзе и людей, митохондриальные часы позволяют выявить различия, накопившиеся за десятки тысяч лет, а это как раз самая подходящая скорость для изучения древнейшей истории.

Второе различие, утверждали Канн, Стоункинг и Уилсон, заключается в том, что человек наследует всю свою митохондриальную ДНК от матери. Поскольку наша митохондриальная ДНК происходит из одной яйцеклетки, воспроизводится клонально при делении митохондрий во время эмбрионального развития и последующей жизни, вся она (теоретически) абсолютно одинакова. Это означает, что митохондриальная ДНК, взятая, например, из печени человека, окажется точно такой же, как и митохондриальная ДНК, взятая из кости. Оба образца будут полностью совпадать с митохондриальной ДНК матери этого человека, а митохондриальная ДНК матери точно такая же, как у ее матери и так далее. Иными словами, митохондриальная ДНК — это фамилия, передающаяся по материнской линии, словно бы ее носители, взявшись за руки, образовали цепь, растянувшуюся на века. Колода ядерных генов тасуется и сдается заново в каждом поколении, а вот митохондриальные гены позволяют нам проследить судьбу людей и их потомков.

Третья особенность аспекта митохондриальной ДНК, которую использовала команда из Беркли, — это постоянные темпы ее эволюции. Частота мутаций, будучи высокой, остается примерно постоянной на протяжении тысяч или миллионов лет. Это допущение основано на предположении, что давление отбора на митохондриальные гены невелико, поскольку они выполняют лишь некоторые черновые работы. В каждом поколении происходят случайные мутации, и по мере того как средние значения уравновешиваются, они накапливаются с постоянной скоростью, словно под равномерные удары метронома, приводя к постепенному расхождению потомков «митохондриальной Евы». Допущение, возможно, небесспорное, и в последующих версиях этого метода акцент был сделан на «контрольном участке» митохондриальной ДНК — последовательности из 1000 пар оснований, которая не кодирует белки и поэтому, как утверждалось, не подвержена действию естественного отбора (мы вернемся к этому чуть позже)[64].

Какова же скорость хода митохондриальных часов? На основании приблизительно известных сроков колонизации определенных районов (Новая Гвинея была заселена минимум 30 тысяч лет назад, Австралия — 40 тысяч лет назад, обе Америки — 12 тысяч лет назад), Уилсон и его соавторы подсчитали, что скорость дивергенции составляет примерно 2–4 % за миллион лет. Эта цифра хорошо соответствует оценкам, полученным на основании дивергенции человека и шимпанзе, которая началась примерно шесть миллионов лет назад.

Если скорость подсчитана правильно, то различия между 147 образцами митохондриальной ДНК говорят о том, что последний общий предок людей, у которых были взяты ее образцы, жил примерно 200 тысяч лет назад. Более того, как и в исследованиях ядерной ДНК, наиболее значительная дивергенция была отмечена среди африканских популяций, то есть наш последний общий предок, вероятно, был африканцем. Третий важный вывод, который сделали Канн, Стоункинг и Уилсон в статье 1987 г., касался характера человеческих миграций. Большинство популяций за пределами Африки оказались «полигенными», то есть у народов, населяющих один и тот же район, встречаются разные последовательности митохондриальной ДНК. Это наводит на мысль о том, что многие районы мира колонизировались неоднократно. Подводя итог, группа Уилсон пришла к выводу, что «митохондриальная Ева» жила в Африке не так давно и что все остальные районы мира были заселены за счет нескольких миграционных волн с этого континента. Это подтверждает гипотезу о том, что Африка была колыбелью человечества.

Эти исключительно важные открытия заложили основы новой научной области, которая динамично развивалась в 1990-х гг. Наконец-то оказалось возможным предложить «строгие научные ответы» на многие вопросы, связанные с антропологией, популяционной генетикой, а также лингвистическими и культурными аспектами древней истории. Многочисленные технические усовершенствования метода позволили уточнить некоторые даты (теперь считают, что «митохондриальная Ева» жила 170 тысяч лет назад), но в основе всей последующей работы лежали положения Уилсона и его коллег. Сам Уилсон, поистине харизматическая личность, как ни печально, умер в расцвете сил от лейкемии в 1991 г. Ему было всего 56 лет.

Уверен, что Уилсон гордился бы достижениями научной области, у истоков которой он стоял. Анализ митохондриальной ДНК ответил на многие вопросы, которым, казалось, суждено было вечно оставаться спорными. Один из них — это происхождение народа, населяющего отдаленные острова Полинезии. Знаменитый норвежский исследователь Тур Хейердал утверждал, что они были заселены из Южной Америки. Чтобы доказать это, он построил плот из бальзовых бревен, назвал его «Кон-Тики» и в 1947 г. отплыл на нем с пятью спутниками из Перу. Через 101 день они прибыли на острова архипелага Туамоту, преодолев расстояние в 8 тысяч километров. Конечно, этим они доказали только то, что это возможно, а не то, что это действительно было. Анализ митохондриальной ДНК не подтверждает гипотезу заселения Полинезии из Южной Америки, а говорит о том, что Полинезия была заселена с запада и что было по крайней мере три волны миграции, что согласуется с результатами более ранних лингвистических исследований. Примерно у 94 % жителей Полинезии последовательности митохондриальной ДНК сходны с аналогичными последовательностями народов Индонезии и Тайваня; 3,5 %, по-видимому, происходят из Вануату и Папуа — Новой Гвинеи, а еще 0,6 % — с Филиппинских островов. Интересно, что у 0,3 % жителей митохондриальная ДНК соответствует ДНК некоторых индейских племен Южной Америки, а значит, в доисторические времена между Полинезией и Южной Америкой все же могли быть какие-то контакты.

Еще один трудный вопрос, на который был найден ответ, касался неандертальцев. Судя по образцам, взятым из мумифицированного тела неандертальца, найденного в 1856 г. в окрестностях Дюссельдорфа, митохондриальная ДНК неандертальцев отличалась от митохондриальной ДНК современных людей. Никаких следов общности с неандертальцами у Homo sapiens не обнаружено. Это говорит о том, что неандертальцы были отдельным подвидом и никогда не скрещивались с людьми. Последний общий предок неандертальцев и людей, возможно, жил около 500–600 тысяч лет назад.

Это лишь два из многочисленных экскурсов в человеческую предысторию, открывшихся нам благодаря анализу митохондриальный ДНК. Однако нет добра без худа. Упрощенческий подход привел к тому, что теория превратилась в доктрину. Ее положения свелись к коротким фразам и повторяются, как мантра, без понимания смысла и без упоминания допущений, на которых некогда основывалась теория. Теперь мы слышим, что митохондриальная ДНК наследуется исключительно по материнской линии. Рекомбинации нет. Отбор на митохондриальную ДНК не действует, так как она кодирует лишь несколько неважных генов. Частота ее мутаций примерно постоянна. Митохондриальные гены отражают истинную филогению людей и народов.

Эта мантра беспокоила некоторых исследователей с самого начала, но лишь недавно эта тревога приобрела четкие очертания. В частности, появились указания на то, что возможна рекомбинация материнской и отцовской митохондриальной ДНК, что «ход» митохондриальных «часов» не всегда равномерен, а также на то, что некоторые митохондриальные гены (включая считавшийся «нейтральным» контрольный участок) могут находиться под сильным давлением отбора. Эти исключения заставляют усомниться в справедливости некоторых сделанных ранее выводов, однако существенно проясняют наши представления о митохондриальном наследовании и помогают нам понять истинное различие между полами.