От натурфилософии к нейропсихологии 7 глава

В связи с тем, что поиск двойных диссоциаций — это весьма распро­страненная стратегия в современных когнитивных исследованиях, оста­новимся на ней несколько подробнее. Этот прием предназначен для контроля правильности интерпретации отдельных случаев. Рассмотрим конкретную проблему. В последние годы описано несколько случаев па­циентов с интересной формой семантической агнозии. Эти пациенты способны узнавать и семантически классифицировать неодушевленные предметы, но испытывают сильные затруднения в узнавании живых су­ществ. Можно ли на основании этих данных сделать вывод о том, что семантическая память и ее мозговые механизмы разделены на две под­структуры по принципу живой—неживой? Очевидно, такой вывод был бы преждевременным, поскольку узнавание живых существ может быть просто более сложным процессом, превышающим ослабленные позна­вательные возможности пациентов с поражениями мозга. Поэтому если бы удалось найти двойную (парную) диссоциацию — один или более случаев сохранного узнавания живых существ и трудностей с узнавани­ем неодушевленных предметов, то о возможном расщеплении механиз­мов семантической памяти можно было бы говорить с большей степе­нью определенности (см. 6.1.3).

Первоначально в когнитивной психологии роль нейропсихологи-ческих данных была связана с обсуждением отдельных, особенно ярких клинических случаев. Однако вскоре стало ясно, что они могут играть важную роль и при проверке справедливости некоторых, подчас весьма общих психологических теорий. Так, Т. Шаллис и Э. Уоррингтон (Shallice & Warrington, 1970) описали пациента, у которого есть долговременная, но нарушена кратковременная память. Существование такого наруше­ния означает, что едва ли может быть правильной распространенная в когнитивной психологии трактовка запоминания, в которой информа­ция, чтобы попасть в блок долговременного хранения, обязательно долж­на пройти через блок кратковременной памяти (см. 5.2.1).

Аналогично и несколько ранее А. Р. Лурия (1968) описал знаменито­го мнемониста Ш., исследования памяти которого заставляют усомнить­ся в том, что способности к кратковременному запоминанию всегда ог-144

раничены «магическим числом» Миллера¹⁷. На самом деле, между крат­ковременной и долговременной памятью Ш. не было большого различия (см. 5.1.1). Следует заметить, что описание личности и специфических возможностей (а также ограничений) памяти, восприятия и мышления Ш., конечно же, не было «клиническим случаем» в прямом смысле этого слова, однако по характеру анализа оно остается одним из лучших иссле­дований нейропсихологического типа (case study, Einzelfallanalyse) в ми­ровой научной литературе.

С возникновением гипотезы модулярной организации познания (см. 2.3.2) в середине 1980-х годов нейропсихологическим данным как таковым начало уделяться повышенное внимание. Более того, многие модели познавательных процессов стали в явном виде строиться как нейрофизиологические модели, причем не только нормального, но и аномального функционирования мозга. Серьезной проблемой на этом пути оказался неэкспериментальный, корреляционный характер ней-ропсихологических данных. Всякое мозговое поражение — это своего рода уникальный «эксперимент природы». У клинического нейропси-холога нет возможности выполнить требования, необходимые для под­линного эксперимента: произвольно воспроизводить поражение или создать контрольную ситуацию, которая бы отличалась от исходной ис­ключительно фактом данного поражения. Поэтому в случае клиничес­ких данных всегда остается вероятность того, что наблюдаемая картина в какой-то степени обусловлена особенностями, сложившимися еще до возникновения патологических изменений.

Конечно, если бы было возможно временно «выключать» и затем «включать» без каких-либо последствий отдельные мозговые структу­ры или, быть может, даже «видеть» их функционирование по ходу нор­мального решения задач, то можно было бы надеяться на получение значительно более надежных и общих результатов, чем при анализе клинических данных. Такие методы действительно появились в тече­ние последних 10—15 лет, став особенно мощным стимулом нейропси-хологической и нейрофизиологической переориентации заметной час-

¹⁷ Об этом же могут говорить наблюдения канадского нейрохирурга У. Пенфидда, раз­
дражавшего во время операций на мозге различные участки коры бодрствующих пациен­
тов. Примерно в 40 случаях (из 520) электрической стимуляции нижних височных облас­
тей возникал своеобразный феномен, названный «вспышками пережитого». Они пред­
ставляли собой живые зрительные и слуховые образы, которые всегда переживались па­
циентом как воспоминания из его далекого прошлого, а не актуальные события. Ни в
одном из описанных случаев не наблюдалось обратного течения событий или пересече­
ний воспоминаний из различных периодов жизни пациента. Воспоминания прекраща­
лись с остановкой стимуляции, но иногда могли быть возобновлены с прерванного мо­
мента при повторном раздражении той же точки коры. При интерпретации этих данных
возникают трудности, связанные прежде всего с идентификаций сообщений как аутен­
тичных переживаний из прошлого пациента. Возможно поэтому наблюдения Пенфидда
уже около 50 лет остаются непроверенными другими авторами.                                                   145

ти современной научной психологии и когнитивных исследований в це­лом. Речь идет о создании и начавшемся широком применении новых методов трехмерного картирования мозга и его функциональных состоя­ний {brain imaging). Разработка этих методов была отмечена в 2003 году присуждением Нобелевской премии. Мозговое картирование использу­ется сегодня как в клинических, так и в чисто исследовательских целях, в частности, во все большем числе относительно традиционных психо­логических экспериментов, проводимых с обычными испытуемыми.

2.4.2 Новые методы и старые проблемы

Вплоть до самого последнего времени существовали две основные груп­пы методов изучения нейрофизиологических механизмов in vivo: анализ ЭЭГ и микроэлектродное отведение активности отдельных нейронных структур. Первая группа методов использует регистрацию интегральных электрических ритмов мозга, или электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Это делается с помощью внешних, наложенных на кожу головы испытуемых электродов и не требует при использовании соответствующих усилите­лей сигнала создания особых условий, выходящих за рамки обычного лабораторного окружения. Вместе с тем, как правило, картина регист­рируемых колебаний столь зашумлена, что по ней невозможно прямо судить о влиянии отдельных экспериментальных переменных, а лишь о глобальных стадиях изменения функциональных состояний, таких как бодрствование или сон. Поэтому в когнитивных исследованиях получи­ла распространение модификация, известная как метод регистрации вызванных потенциалов мозга (ERPs — event-related potentials).

В этом случае предъявление стимула многократно повторяется, а затем сегменты записи ЭЭГ, синхронизированные с моментом отдель­ных предъявлений, накладываются друг на друга и суммируются. Слу­чайные, разнонаправленные колебания компенсируют друг друга, и вы­рисовывается электрический ответ коры мозга на само стимульное событие. Этот ответ демонстрирует ряд характерных особенностей, на­пример, негативное отклонение потенциалов через 100—200 мс после предъявления (этот пик в картине вызванных потенциалов получил на­звание N1) и положительное отклонение примерно через 300 мс (РЗ). По расположению и амплитуде этих отклонений, несколько отличаю­щихся в случае разных областей коры и для разных модальностей сти­муляции (рис. 2.13), можно в определенной степени судить о времен­ной развертке процессов переработки информации. Данный метод позволил подойти к решению некоторых фундаментальных проблем когнитивной психологии. Так, сравнение вызванных потенциалов на акустические стимулы в условиях направленного внимания и при его отвлечении показало, что внимание усиливает компоненты вызванных 146  потенциалов уже через 40—60 мс после стимульного события (Woldorff

-10

-0,2

0,6

0,2  0,4 Секунды

Рис. 2.13. Типичная картина вызванных потенциалов мозга (А) и подготовка экспери­мента по регистрации электрической активности мозга в процессах социального взаи­модействия (Б).

et al., 1993). Очевидно, это важный аргумент в пользу гипотезы так на­зываемой ранней селекции в спорах сторонников различных моделей се­лективного внимания (см. 2.2.1 и 4.1.2).

Недостатком, ограничивающим применение ЭЭГ в ее различных вариантах, является низкое пространственное разрешение, а также то обстоятельство, что при этом методе регистрируются электрические из­менения на поверхности, а не в глубине мозга. Метод микроэлектрод­ ного отведения активности — второй классический метод нейрофизио­логического анализа — чрезвычайно точен, позволяет работать с отдельными нейронами или группами нейронов, которые расположены в любых, в том числе глубинных отделах мозга, но его применение тру­доемко и, по понятным причинам, ограничено почти исключительно экспериментами на животных. Несмотря на выдающиеся результаты, полученные, например, в исследованиях зрительной сенсорной обра­ботки (см. 3.3.2) и памяти (см. 5.3.2), значение этого метода непосред­ственно для когнитивных исследований относительно невелико.

Предпосылки для современных методов трехмерного картирова­ния работы мозга были созданы благодаря компьютерным программам, обеспечивающим реконструкцию объемной пространственной модели регистрируемых процессов. Наиболее известным из числа этих новых методов до сих пор является позитронно-эмиссионная томография {ПЭТ-сканирование). Неприятной особенностью этого метода является необходимость введения в кровь радиоактивного раствора. Когда в ходе решения задач та или иная область мозга становится активной, радиоак­тивное вещество поступает вместе с усилившимся кровотоком к соот-

147

ветствующим регионам. Для экспериментов выбираются относительно неустойчивые изотопы, и в этих регионах мозга усиливаются процессы радиоактивного распада. Выделяющиеся в результате положительно за­ряженные частицы — позитроны — практически сразу же аннигилиру­ют с электронами. При этом образуются два разлетающихся под углом 180° друг к другу фотона. Эти последние и регистрируются датчиками; расположенными вокруг головы испытуемого. Метод обеспечивает до­вольно высокое пространственное разрешение, порядка 3—4 мм. Одна­ко его временное разрешение мало — в лучшем случае оно составляет примерно одну минуту, что не позволяет отслеживать сколько-нибудь быстрые когнитивные процессы. Тем не менее с помощью ПЭТ-скани-рования были получены фундаментальные результаты, в особенности относящиеся к мозговой локализации различных систем памяти и даже личности (Craik et al., 1999).

Во многих отношениях значительно более совершенным методом картирования является ядерная магниторезонансная томография (МРТ). Этот метод делает возможной очень точную (до I мм) и довольно быст­рую, по сравнению с ПЭТ, регистрацию. Кроме того, он неинвазивен, то есть не связан с нарушением целостности тканей организма, например, введением в кровь каких-либо субстанций. Его физической основой яв­ляется эффект излучения радиоволн определенной частоты отдельными атомами, находящимися в переменном магнитном поле, которое созда­ется расположенным вокруг испытуемого магнитом весом более 10 тонн. В экспериментальной психологии данный метод используется в вариан­те функциональной МРТ (фМРТ), когда определяется количество кисло­рода в крови (а именно в молекуле гемоглобина)¹⁸. Этот показатель ин­тенсивности метаболических процессов коррелирует с активностью нейронов в соответствующих областях мозга. Недостатком фМРТ явля­ется все-таки слишком низкая временная разрешающая способность, позволяющая, в лучшем случае, различать события продолжительностью не менее одной секунды¹⁹. Тем не менее это, несомненно, самая лучшая на сегодняшний день методика мозгового картирования. Насколько можно судить по стремительно накапливающимся данным, фМРТ часто подтверждает и значительно уточняет результаты ПЭТ-сканирования.

¹⁸ Модификация фМРТ — метод DTI (Diffusion Tensor Imaging), позволяющий от­
слеживать процессы миелинации аксонов, то есть изменения объема и распределения
белого вещества мозга (см 9.4.2), начинает широко использоваться в нейропсихоло­
гии развития.

¹⁹ В последнее время появились первые работы, направленные на использование фМРТ
для регистрации изменений магнитного поля, вызванных непосредственно нейронной
активностью. Временное разрешение увеличивается при этом на порядок. В сочетании с
параллельной регистрацией ЭЭГ можно надеяться получить в ближайшем будущем еще
более высокое разрешения — до 1 мс. В отдельных случаях делаются попытки совмеще­
ния фМРТ с регистрацией движений глаз испытуемого, что также обеспечивает лучший

148   тайминг событий.

 

 

 

Рис. 2.14. Визуализация данных фМРТ в задаче припоминания географических названий.

На рис. 2.14 показано зарегистрированное с помощью этого метода изменение активности различных участков коры испытуемого, пытаю­щегося вспомнить название столицы Южной Кореи. Особенно сильно выраженный участок активации в префронтальных областях левого по­лушария может интерпретироваться как типичное проявление интенции на воспроизведение информации из безличной семантической памяти (при попытках припоминания автобиографических сведений активация наблюдается в правых префронтальных структурах — см. 5.3.2). Одно­временная активация заднетеменных областей коры свидетельствует о том, что эта задача, по-видимому, решается при помощи фоновых коор­динации, связанных с мысленным просмотром пространственных реп­резентаций, или «когнитивных карт» (см. 6.3.1).

Как мы отмечали выше, магнитные поля могут использоваться не только для диагностики, но и для активного изменения динамики фи­зиологических процессов. Для этого применяются мощные магнитные воздействия, которые ведут к кратковременному нарушению работы определенных участков мозга. Сам этот метод получил название транс­черепной магнитной стимуляции, или Τ MC {transcranial magnetic stimulation, TMS). Один из интереснейших результатов, полученных с помощью данного метода, явно противоречит предсказаниям и духу концепции модулярности Фодора (см. 2.3.2). Оказалось, что затылоч­ные (то есть с анатомической точки зрения зрительные) отделы коры слепых испытуемых постепенно меняют свою специализацию и прини­мают на себя часть функций по переработке тактильной информации. Они не только систематически активируются в случае тактильных за-

149

дач, но их временное «выключение» ведет к возникновению ошибок узнавания воспринимаемых на ощупь объектов, например, при чтении шрифта Брайля.

Одним из самых мощных методов современной когнитивной нейронауки является магнитоэнцефалография (МЭГ). В ней применя­ется регистрация магнитных полей, сопровождающих активность нейронов. Поскольку эти эффекты примерно в 100 млн. раз слабее фонового магнитного поля Земли, их регистрация чрезвычайно трудо­емка и требует использования специальных сверхпроводниковых де­текторов (superconducting quantum interference devices — SQUIDs). Это са­мый быстрый из всех неинвазивных методов, конкурирующий даже с микроэлектродным отведением. МЭГ с успехом используется для уточ­нения функции отдельных регионов мозга, а также для описания вре­менной развертки активации. Так, с ее помощью было установлено, что зрительные поля V5, участвующие в переработке информации о движе­нии, включаются в работу через 20—30 мс после активации первичных зрительных полей VI (Andersen et al., 1997). К сожалению, МЭГ имеет слабое пространственное разрешение, поэтому обычно ее применяют в сочетании с фМРТ. Для проведения подобных исследований нужно участие междисциплинарного коллектива в составе физиков, психоло­гов, нейрофизиологов и медиков, владеющих навыками работы с доро­гостоящей физической аппаратурой, способных интерпретировать по­лучаемые данные и объяснять их друг другу²⁰.

Стоимость необходимой технической инфраструктуры и уникальная квалификация сотрудников — не единственная проблема мозгового кар­тирования. Большинство этих методов основано на регистрации метабо­лических процессов, лишь сопутствующих собственно нейрофизиологи­ческой активности. Характер этой связи не всегда понятен в деталях. Далее, получаемая информация, давая трехмерную модель активирован­ных областей, обычно ничего не говорит о взаимоотношениях между этими областями в процессе решения задачи. В этом смысле известные преимущества имеет классический метод ЭЭГ, так как он дает возмож­ность определять корреляцию (когерентность) колебаний электрических потенциалов в различных областях поверхности коры и, таким образом, судить о типе взаимоотношений этих областей. Наконец, серьезные со­мнения начинает вызывать так называемая процедура вычитания, с кото­рой практически всегда связано использование мозгового картирования

²⁰ В настоящее время апробируется так называемая оптическая томография, при кото­рой применяется близкое к инфракрасной зоне спектра световое облучение {Near Infra- Red Spectroscopy, Ν 1RS). Хотя значительная часть фотонов поглощается при этом тканями кожи, черепа и мозга, некоторая часть выходит наружу, что позволяет судить о состоянии активации нейронных структур и степени кровенаполнения. По-видимому, речь идет о создании аналога фМРТ, но более дешевого и удобного в применении. Ведется работа и над простыми акустическими методами мозгового картирования, использующими для оп-150   ределения скорости кровотока эффект Допплера.

в экспериментальных исследованиях. При этом из картины активации мозга в экспериментальном условии вычитается картина активации в контрольном или некотором другом референтном условии.

Так, чтобы узнать, в чем состоит особенность нейрофизиологичес­ких механизмов семантической обработки материала по сравнению с перцептивной обработкой, из результирующего «образа активации» в задаче на семантическую категоризацию вычитается «образ активации» в задаче на анализ перцептивных признаков материала. При этом, есте­ственно, все области мозга, которые были примерно одинаково активи­рованы в обеих задачах, выпадают из рассмотрения. Но что если акти­вированные области — это не просто мозаика независимых друг от друга модулей и целое в работе мозга, как подчеркивали гештальтпсихологи, всегда «больше суммы своих частей»? Тогда процедура вычитания может не только не помочь, но даже осложнить интерпретацию полученных данных. В формальном отношении это старая проблема, которая впер­вые возникла в 19-м веке в связи с дискуссиями, развернувшимися в свя­зи с методом вычитания Дондерса (см. 1.2.1 и 2.2.3). Наметившееся реше­ние применительно к методикам трехмерного мозгового картирования заключается в использовании статистических процедур факторного ана­лиза, выявляющих информацию о взаимодействии (обычно в форме кор­реляций) процессов активации различных структур мозга.

Перед тем как перейти к рассмотрению нового поколения теоре­тических моделей когнитивной психологии, необходимо упомянуть еще одну группу методов, использование которых становится обяза­тельным атрибутом все большего числа исследований. Речь идет о ре­гистрации движений глаз, основанной на быстрой обработке видео­изображений. Хотя история анализа движений глаз насчитывает более 100 лет, значительная часть ранних работ была направлена на класси­фикацию типов движений глаз и на описание их биомеханических ха­рактеристик. Безусловно релевантными для психологии были лишь исследования чтения и зрительного поиска. Они позволили описать ха­рактерный узор очень быстрых саккадических движений и относительно неподвижных фиксаций, а также выявить то обстоятельство _г что глазо­двигательная активность обычно несколько опережает все формы отче­та (включая интроспекцию!) о выполняемой деятельности (см. 3.4.1).

В конце 1960-х годов широкую международную известность полу­чили работы отечественных исследователей, прежде всего биофизика А.Л. Ярбуса (1965). Он продемонстрировал выраженную зависимость траектории движений глаз при рассматривании сложных осмысленных изображений от стоящей перед субъектом задачи. Насколько всеобщим было восхищение результатами Ярбуса, настолько незначительным оказалось желание их повторить. Дело в том, что его методика была ос­нована на использовании резиновой присоски с укрепленным на ней зеркальцем (позднее радиоантенной). Присоска ставилась непосред­ственно на поверхность (склеру) глаза испытуемого, голова которого жестко фиксировалась в металлической рамке. Часто испытуемый еще  151

должен был в течение эксперимента держать прикушенной специаль­ную соединенную с рамкой и вылитую по форме его зубов пластиковую пластину. Такой эксперимент мог продолжаться не более нескольких минут, обработка же данных занимала недели и месяцы.

Ситуация стала быстро меняться в середине 1990-х годов, когда на­чалось гражданское использование технологии автоматического наведе­ния ракет по видеоизображениям цели и ее непосредственного окруже­ния. При регистрации движений глаз роль отслеживаемой «цели» выполняют зрачки, снимаемые в инфракрасном, остающемся невиди­мым для испытуемого свете быстрыми (с частотой смены кадра до 500 Гц) и очень маленькими (примерно 5 мм) телекамерами. Одновременно таким же образом регистрируются движения головы. Объединение ин­формации о положении головы и зрачков позволяет чрезвычайно быст­ро (с задержкой в несколько миллисекунд) определять абсолютное на­правление взора в окружающем пространстве. Эти новые методы могут быть совершенно бесконтактными (камеры устанавливаются только в окружении, например, монтируются над компьютерным монитором). Они также позволяют испытуемому одновременно с регистрацией в из­вестных пределах двигать головой, взаимодействовать с техническими устройствами и общаться с другими людьми (рис. 2.15).

Значение этих методов выходит за рамки исследований собствен­но зрительного восприятия, поскольку направление взора служит наи­более надежным и практически мгновенным индикатором положения фокуса внимания, а следовательно, и выполняемых действий (см. 4.1.1). Кроме того, продолжительность зрительных фиксаций и общее время пребывания взора в определенной области окружения позволяют су­дить о характере и уровне обработки информации (Vehchkovsky, 1999). Существенно, что данные о направлении взора и окуломоторных собы-

инфракрасная видеокамера

компьютер

152

Рис. 2.15. Бесконтактная методика регистрации движений глаз А — инфракрасное ос­вещение, выделяющее зрачки для компьютерной видеообработки и слежения, Б — воз­можное расположение аппаратуры (по Joos, Rotting & Vehchkovsky, 2003)

тиях, включающих саккады и моргания, обрабатываются за сотые доли секунды. Это дает возможность менять параметры ситуации прямо по ходу эксперимента, в зависимости от параметров движений глаз (gaze-contingent experiments). Более того, специальные процедуры, близкие коннекционистским моделям, делают возможным по узору саккад и фиксаций идентифицировать намерения человека, что необходимо для адаптивной поддержки операторов сложных технических систем (см. 2.1.2 и 7.4.3). Если мозговое картирование радикально изменило харак­тер работ в области нейропсихологии, регистрации движений глаз, судя по всему, предстоит революционизировать многие практические при­ложения когнитивных исследований.

2.4.3 Нейробиологические модели познания

В потоке новых данных, порожденных использованием методов трех­мерного картирования мозга, стало не всегда просто узнавать аналоги традиционных психологических понятий и те компоненты ранних когнитивных моделей, которые строились на базе традиционной ком­пьютерной метафоры. Даже если пытаться и далее описывать мозг как машину, занимающуюся вычислениями, ясно, что это машина совер­шенно другого рода, чем все известные нам на сегодняшний день ру­котворные технические устройства. Главное отличие состоит, несомнен­но, в эволюционном и онтогенетическом развитии, а также в обилии элементов — по некоторым данным общее число нейронов головного мозга превышает 100 миллиардов, число же их специализированных со­единений, синапсов, оказывается на два-три порядка больше (см. 9.4.2). Все это ведет к массивной параллельности нейрофизиологических про­цессов, сочетающейся, впрочем, с определенной анатомической дис­кретностью и функциональной специализацией мозговых структур.

Многие авторы пытались дать описание такой глобальной специа­
лизации. Одним из самых известных примеров служит схема А. Р. Лурия
(1975), в которой выделено три основных функциональных блока мозга.
Так называемый энергетический блок (стволовые отделы мозга, древняя
кора и медиобазальные отделы лобной коры) обеспечивает длительное
бодрствование и осуществление форм деятельности, требующих кон­
центрации внимания. Второй блок (задние височные и теменно-заты-
лочные отделы коры) обеспечивает получение, переработку и хранение
информации. Это гностический или познавательный блок. Наконец,
третий, исполнительный блок (лобные доли) необходим для программи­
рования, регуляции и контроля текущей деятельности. Взгляды Лурия
продолжают сегодня интенсивно развиваться в нейрокогнитивных мо­
делях внимания, которые выявляют также различные генетические и
биохимические основания для каждого из этих функциональных блоков
(см. 4.3.3).                                                                                                    153

Надо сказать, что это была далеко не первая и не последняя трехуров­невая классификация. Самая первая из них была предложена Джоном Хьюлинг-Джексоном, выдающимся английским неврологом конца 19-го века. Опираясь на эволюционное учение Дарвина, он выделил лобные доли коры как высшую инстанцию поведенческого контроля у человека. Кроме того, проведенный им в ряде работ анализ расстройств речи (афа­зий) привел его к выводу, что в реализации речевых функций принимают участие не только традиционно рассматриваемые в этом контексте структуры левого полушария (уже хорошо известные к тому времени зоны Брока и Вернике — см. 7.1.1), но и механизмы правого полушария, а также субкортикальные центры. Он сформулировал идеи координации активности нескольких разноуровневых механизмов в процессе решения задач, близкие понятию «функциональная система». Эти работы послу­жили одним из оснований для предпринятой H.A. Бернштейном 50 лет спустя попытки теоретического синтеза накопленных к середине 20-го века поведенческих и нейропсихологических данных о механизмах регуляции движений (см. 1.4.2).

Практически одновременно с Лурия американский нейрофизиолог Пол Маклин (например. McLean, 1973) предложил несколько иную концепцию тройственной организации работы мозга. Наибольший ин­терес в ней представляет описание среднего уровня, включающего свя­занную с пространственной памятью и аффективным поведением лим- бическую кору — высшую инстанцию мозга у древних млекопитающих. Лимбическая система, в свою очередь, развивается из субкортикальных базалъных ганглиев, ответственных за контроль поведения у рептилий и птиц. По мнению Маклина, агрессивность территориального поведения отдельных людей, групп и целых государств — наследие этого периода филогенеза. Хотя человек интеллектуально и покинул царство биологи­ческих закономерностей, эмоционально он не в состоянии контролиро­вать свой, в его основе все еще «рептильный мозг» {reptilian brain)²¹.

Предыдущая3456789101112131415161718Следующая

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: