От натурфилософии к нейропсихологии 8 глава

Все эти авторы — Хьюлинг-Джексон, Бернштейн, Лурия и Мак­лин, — по сути дела, решали одну и ту же общую задачу, которая назы­вается в геологии стратификацией, то есть выделением в общем мас­сиве породы отдельных слоев, или уровней, относящихся к различным предысторическим эпохам (Velichkovsky & Challis, 1999). Стратифика­ция выполняет в геологии чрезвычайно полезную роль, позволяя сразу переносить на найденный в некотором слое материал общие характери­стики соответствующей эпохи, например, кембрия или триасса. Если

²¹ Речь идет о довольно смелом, критикуемом многими авторами предположении. Оно частично подтверждается современными исследованиями эволюции мозга, свидетельству­ющими о том, что одна из ответственных за эмоциональные реакции млекопитающих (а тем самым, и человека — см. 9.4.3) структура, так называемая миндалина (амигдала), раз­вивается непосредственно из зачатков коры древних рептилий (Abolotz, Morales & Montiel, 154   2003).

бы нам удалось построить уровнево-эволюционную модель психофизи­ологических процессов, то она могла бы выполнять по отношению к ча­стным находкам и феноменам когнитивной науки аналогичную эврис­тическую функцию (см. 1.4.1 и 8.4.3).

Характеризуя актуальное состояние исследований, следует отметить их известную противоречивость, вызванную быстрой сменой характе­ра объяснительных моделей. Волна технических инноваций стреми­тельно меняет в последнее время сам облик когнитивной психологии как научной дисциплины в направлении комплексных когнитивных нейроисследований. Современные модели психологических процессов испытывают особенно сильное влияние «модулярной» нейропсихоло­гии. При этом из-за обилия данных и противоречивости теоретических взглядов зачастую оказывается забытой более общая эволюционная и функциональная перспектива исследований. Конец 20-го века, когда многие когнитивные психологи — порой довольно неожиданно для са­мих себя — стали нейропсихологами и психофизиологами, оказался временем выдающихся открытий (часть из них будет обсуждаться в последующих главах), но зачастую и псевдооткрытий, в традициях так называемой френологии — популярной в начале 19-го века салонной игры на ощупывание формы черепа с целью определения бугров и впа­дин, предположительно связанных со степенью развития патриотизма, памяти или, например, литературных способностей.

Так, несколько лет назад одновременно в Северной Америке и Ев­ропе появились сообщения двух видных авторов об открытии с помо­щью ПЭТ-сканирования «центра мышления» — любое умственное уси­лие действительно вызывало активацию этой узколокализованной области в основании фронтальных долей. При последующем анализе этот «центр» оказался, однако, всего лишь крупным узлом питающих передние отделы коры мозга кровеносных сосудов. По сегодняшний день в профессиональной литературе обсуждается другое недавнее пред­положение (Tulving, 1998), согласно которому кодирование информации о различных событиях собственной биографии при запоминании (так называемая эпизодическая память — см. 5.3.2) преимущественно осуще­ствляется фронтальными отделами левого полушария, а ее извлечение при припоминании — префронтальными структурами правого. Трудно прежде всего представить эволюционные основания для подобной спе­циализации полушарий, ведь запоминание и припоминание обычно представляют собой моменты единого мнестического действия. Не слу­чайно это предположение оказалось скорректированным в ходе психо­логических и нейропсихологических исследований памяти (см. 5.3.3).

Одновременно накапливаются новые данные о множественности механизмов и чрезвычайно широких взаимосвязях таких глобальных когнитивных функций, как, например, речь и память. В частности, в случае речи (как это предполагал уже Хьюлинг-Джексон) было установ­лено, что мозговая локализация основных механизмов не ограничена только левым полушарием коры, но включает также структуры правого

155

полушария и различные субкортикальные механизмы (см. 7.3.3). В ре­зультате подобного обилия взаимосвязей изучаемых структур наиболее успешными практически во всех областях когнитивных исследований сегодня оказываются нейросетевые, или коннекционистские модели.

В связи с распространением моделей, основанных на использова­нии искусственных нейронных сетей, следует заметить, что реальные мозговые механизмы, по-видимому, демонстрируют несколько различ­ных принципов эволюционной организации (Striedter, 2004). Наряду с формами организации, напоминающими относительно автономные «модули» («ядра» или «центры» — они находятся, главным образом, в субкортикальных структурах), значительная часть коры, ее так называе­мые ассоциативные отделы, демонстрирует более распределенный, се­тевой тип организации, когда каждая группа нейронов связана со всеми остальными. Это различение, впрочем, не является очень строгим. Се­тевой тип организации демонстрирует и так называемая восходящая ре­тикулярная активирующая система {Ascending Reticular Activating System, ARAS), локализованная в глубоких субкортикальных структурах ствола, а также среднего и промежуточного мозга. Ее функция состоит в широ­кой активации коры, без чего состояния бодрствования и внимания оказываются невозможны (см. 4.4.1)²². Модулярные и коннекционист­ские подходы в когнитивных исследованиях опираются на данные о по­добной горизонтальной организации самого мозгового субстрата.

Помимо и сверх того, мозговые структуры сохраняют следы их эво­люционного происхождения, которые обуславливают моменты иерар­хических отношений между ними. Разумеется, эти иерархические, межуровневые отношения выражены не так явно, как в случае структу­ры бюрократических учреждений (типа какого-нибудь министерства или крупного университета). Часто они оставляют впечатление скорее градуальных переходов (Гольдберг, 2004). Существуют три основных гра­диента эволюционного развития мозга. Первый и наиболее ранний из них связан с переходом от древнейших, субкортикальных к кортикальным структурам (Grillner et al., 2005). Внутри коры больших полушарий, ко­торая, кстати говоря, имеется в развитом виде только у млекопитающих (Aboitiz, Morales & Montiel, 2003), возник второй выраженный градиент развития — от задних к более новым, передним (лобным, или фронталь­ным) структурам. Данные эволюционные изменения продолжались вплоть до начала антропогенеза (6—7 млн. лет назад), который иногда даже называют в литературе «эпохой лобных долей» (рис. 2.16). На этой последней фазе эволюции внутри самих передних отделов коры наме­тился еще один градиент роста, сопровождающийся ускоренным разви-

²² В последние десятилетия было, впрочем, обнаружено, что в действительности эта система состоит из нескольких параллельных подсистем со своими начальными структу­рами в субкортикальных областях и конечными в коре Более того, отдельные подсисте-156   мы имеют различную биохимическую основу (см в особенности 9 4 3)

 

Рис. 2.16. Коэффициенты относительного роста участков коры в антропогенезе, демонст­рирующие ускоренное развитие ассоциативных, в особенности фронтальных областей

тием фронтополярных областей правого полушария и теменно-височ-но-затылочных областей левого полушария²³.

²³ Мы никак не затрагиваем здесь проблему ко-эволюции, параллельно разворачиваю­щейся на многих уровнях организации мозга (Deacon, 1996) Иными словами, изменения могут происходить не только в порядке развития высших эволюционных механизмов, но и в ходе модификации низкоуровневых структур Примером служит мозжечок, или цере-бемум, включающий в развитом виде структуры палео-, архе- и неоцеребеллума Актива­ция мозжечка наблюдается как в случае сравнительно простых сенсомоторных тестов на сохранение равновесия или выполнение точностных движений, так и при решении раз­нообразных когнитивных и коммуникативных задач (Casey, 2005) Общим для всех этих задач является точное пространственно-временное согласование некоторого множества операций (см 7 3 3)

157

Насколько можно судить по имеющимся данным, существование подобных градиентов эволюционного развития мозга не проходит бес­следно для взаимоотношения соответствующих познавательных процес­сов, задавая, так сказать, «вертикальное измерение» их организации, ис­ключительно важное с точки зрения упомянутой выше общей задачи стратификации (см. 3.4.2, 5.3.3 и 8.4.3). В самом деле, примерно такая же динамика изменения неирональнои пластичности различных участков коры наблюдается и в раннем онтогенезе (см. 9.4.2). При этом сначала формируются субкортикальные структуры, затем сенсорные и моторные зоны коры и, с временным сдвигом, ассоциативные области ее теменных и височных долей, после чего постепенно, в течение значительной части жизни формируются структуры филогенетически наиболее новых лоб­ных долей (Huttenlocher, 2002; Thatcher, 1992). Наконец, близкая после­довательность вовлечения уровневых механизмов мозга имеет место и при актуальном развертывании — микрогенезе — познавательных про­цессов, таких как предметное восприятие или понимание речи.

Многие из полученных в последние годы конкретных результатов нейрофизиологического и нейропсихологического анализа будут обсуж­даться в последующих главах, посвященных отдельным областям когни­тивных исследований. Вместе с тем, чтение данной книги ни в коей мере не может заменить углубленного изучения данных и методов современ­ной когнитивной нейронауки. Мы попытались лишь указать возможные точки соприкосновения, сознательно сделав акцент на анализе относи­тельно молярных психологических феноменов, их механизмов и функ­циональной роли в деятельности. Преимущественное внимание к мо­лярным механизмам объясняется двумя обстоятельствами. Во-первых, детальное и одновременно целостное описание различных познаватель­ных процессов сегодня все еще едва ли возможно. Во-вторых, накапли­вается все больше данных о чрезвычайной пластичности мозга (см. 9.4.2). Поэтому сколько-нибудь общие, инвариантные закономерности могут быть выявлены только при рассмотрении более или менее глобаль­ных механизмов. Можно надеяться, что отдельные открытия будут впи­сываться в намечающуюся глобальную картину и уточнять ее.

Одним из таких выдающихся открытий стало недавнее описание группой итальянских нейрофизиологов во главе с Джиакомо Риццолат-ти в нижней (вентральной) части премоторной коры и в теменных обла­стях коры обезьян так называемых зеркальных нейронов (mirror neurons — см., например, Rizzolatti, 2004). Эти нейроны активируются при выпол­нении сложных, осмысленных движений, типа доставания пищи или разгрызания ореха. Их нельзя считать просто моторными или «команд­ными» нейронами, так как они активируются уже при одном виде вы­полнения тех же самых целенаправленных движений, или действий, дру­гими обезьянами или экспериментатором. Функция этих нейронов может состоять прежде всего в обеспечении имитации действий других 158  особей. Такая имитация, несомненно, играет важную роль в социаль-

ной жизни и научении приматов, являясь одной из основ характерной для психологии человека интерсубъектности (см. 9.4.1). Уже Кёлер (КоеЫег, 1921) описал внезапно охватывавшие наблюдавшуюся им ко­лонию шимпанзе кратковременные «моды» на украшение себя яркими полосками ткани или на новый способ добывания термитов. Прелесть кёлеровских описаний, несомненно, состоит именно в том, что в таком «обезьянничании» мы сразу и легко узнаем самих себя.

В связи с данными о локализации зеркальных нейронов в нижних премоторных областях, следует также отметить два дополнительных об­стоятельства. Во-первых, эти области граничат с нижними структурами префронтальной коры, которые участвуют у человека в эмоциональной саморегуляции и контроле социального поведения (см. 4.4.2 и 9.4.3). Во-вторых, они отчасти совпадают с областями, гомологичными так назы­ваемой зоне Брока, которая ответственна у человека за экспрессивное речевое поведение и грамматику речи (см. 7.1.1 и 7.3.3). Речь является функцией, которая наиболее сильно зависит от социальной имитации, а также от ситуативной настройки процессов понимания на параметры речи и мимики партнера (см. 7.1.3). С помощью фМРТ функции зер­кальных нейронов начинают исследоваться и у человека. Фундаменталь­ное значение этих данных для когнитивной науки состоит в том, что они объясняют механизмы развития речи и языка в филогенетической пер­спективе, демонстрируя их связь не столько с ранними вокализациями (у других приматов эти вокализации связаны с базальными ганглиями и структурами древней, лимбической коры), сколько с жестикуляцией и кооперативными, осуществляемыми совместно с другими особями дей­ствиями. Конечно, эта перспектива весьма сильно отличается от сугубо формального анализа языка в работах Хомского и его последователей.

Целый каскад аналогичных открытий подтверждает более ранние теоретические представления отечественных физиологов и нейропсихо-логов о социальной основе высших мозговых процессов (см. 4.1.1 и 7.1.2). Среди пионеров исследования социального мозга следует, наряду с А.Р. Лурия, отметить выдающегося физиолога и философа Алексея Алек­сеевича Ухтомского (1889—1942), который ввел понятие «доминанта на другого человека». Некоторые новые результаты исследования этого со­циального по сути дела комплекса поведенческих, психологических и физиологических реакций будет рассмотрена нами в последней главе книги (см. 9.4.2). Работу ведущих исследовательских коллективов, таким образом, начинает определять романтическая задача создания культур­но-исторической нейропсихологии развития.

В то же время понятно, что эта общая задача не может быть реше­на без анализа моторики, сложных форм социального взаимодействия, а также эмоционально-аффективной жизни. При этом все чаще выяв­ляется недостаточность распространенной в когнитивной науке мето­дологии анализа локальных (модулярных) механизмов обработки. На первый план выдвигается бернштейновское понятие «координация»  159

(Velichkovsky, 2005). Кроме того, при всем внимании, уделяемом в пос­ледние годы трехмерному картированию мозга, для когнитивной науки до сих пор во многом неизведанным континентом остаются функции нейротрансмиттеров²⁴. В современной нейрокогнитивной литературе в особенности обсуждается роль селективной гибели рецепторов, чув­ствительных к нейромедиатору ацетилхолину, в нарушениях внимания и в возникновении болезни Алъцгеймера (см. 4.3.3 и 5.4.3), а также влия­ние выделяемого при положительных эмоциях дофамина на функции самоконтроля и особенности процессов принятия решений (см. 9.4.3). Нарушение баланса дофаминэргической и глутаматэргической систем, возможно, лежит в основе патогенеза такого заболевания, как шизо­ френия. Исследования физиологических механизмов действия дофами­на были удостоены в 2002 году Нобелевской премии.

Для понимания действия нейротрансмиттеров необходимы более молекулярные подходы, развиваемые в так называемой «мокрой» фи­зиологии, биохимии и молекулярной генетике. В связи с недавней рас­шифровкой генома человека, в частности, стали быстро развиваться ра­боты по когнитивной геномике (см. 4.3.3 и 9.4.2). Так, ген АРОЕ (от Apolipoproteine), участвующий в работе холинэргической системы, ока­зывает широкое влияние на формирование памяти и пространственно­го внимания. Близкую роль играют некоторые генетические маркеры иммунной системы человека (Nilsson, 2005). Функции имеющей авто­биографический оттенок эпизодической памяти более специфично свя­заны с генами DRD4 и СОМТ, регулирующими дофаминэргические про­цессы. Эти же гены, вместе с рядом других, оказывают существенное влияние на формирование высших форм внимательного контроля по­ведения и познания (Posner, 2004). Работы по когнитивной геномике ставят на более прочную основу анализ психогенетических вопросов развития интеллекта (см. 9.4.2). В этих относительно новых для психо­логии областях можно искать дополнительные объяснения особенностей аффективно-эмоциональных состояний, стресса или утомления, меха­низмов возникновения психосоматических и психиатрических наруше­ний, а также многих, в том числе уровневых аспектов развития, функци­онирования и распада когнитивных процессов.

Все перечисленные в этом разделе книги области исследования развиваются столь быстро, что очень трудно делать прогнозы о том, как они будут выглядеть через 15—20 лет. Единственное предсказание, кото­рое можно с уверенностью сделать сегодня, состоит в том, что как бы ни

160

²⁴ К нейротрансмитгерам относятся аминокислоты (прежде всего, главные возбужда­ющие и тормозные медиаторы связей нейронов головного мозга — глутамат и, соответ­ственно, гамма-аминомасляная кислота, ГАМК), моноамины (дофамин, серотонин, ад­реналин, норадреналин/норэпинефрин), нейропептиды, а также некоторые быстрора­створимые газы и ацетилхолин. По способу их действия нейротрансмиттеры разделяют­ся на два класса — нейромедиапгоры и нейромодуляторы

изменились основные исследовательские подходы в будущем, в истории когнитивной нейронауки останутся имена таких авторов, как Дж. Хью-линг-Джексон, П.К. Анохин, H.A. Бернштейн, А.Р. Лурия, П. Маклин, A.A. Ухтомский и Д. Хэбб, задолго до появления современных методов картирования работы мозга попытавшихся на основе общих эволюци­онных соображений, продуманного экспериментального анализа и изу­чения отдельных клинических случаев восстановить картину развития функциональных механизмов познания и регуляции поведения.

161

3

Предыдущая45678910111213141516171819Следующая

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: