Другие метаболические функции. Образование и экскреция желчи. Желчные кислоты и всасывание жиров. Экскреция билирубина

Другие метаболические функции

Печень играет важную роль в метаболизме гор­монов, витаминов и минеральных веществ. Функ­ция щитовидной железы зависит от образования в печени из тироксина (T₄) более активного трийод-тиронина (T3). Метаболизм тиреоидных гормонов происходит преимущественно в печени. Печень яв­ляется основным местом метаболической деградации инсулина, стероидных гормонов (эстроген, альдостерон, кортизол), глюкагона и антидиурети­ческого гормона. Гепатоциты являются основным местом накопления витаминов A, B₁₂, E и D. Нако­нец, в печени образуется трансферрин и гаптогло-бин, играющие важную роль в метаболизме железа, а также церулоплазмин, необходимый для метабо­лизма меди.

Образование и экскреция желчи

Желчь играет важную роль во всасывании жи­ров и экскреции билирубина, холестерина и многих лекарственных препаратов. Гепатоциты в каждой дольке печени постоянно выделяют в желчные ка­нальцы жидкость, содержащую желчные соли, хо­лестерин, фосфолипиды, конъюгированный били-рубип и другие вещества. В образовании желчи за­действован ряд механизмов: (1) осмотическая фильтрация, обусловленная секрецией желчных со­лей в канальцах (фракция желчи, зависимая от желчных солей); (2) транспорт ионов, опосредован­ный Na⁺-K⁺ зависимой АТФ-азой (фракция, неза­висимая от желчных солей); (3) опосредованный секретином транспорт натрия и бикарбоната в желчных протоках.

В результате слияния желчных протоков всех печеночных долек образуется общий желчный проток (рис. 34-4). Регуляция оттока желчи из общего желчного протока в двенадцатиперстную кишку осуществляется сфинктером Одди. Желчный пу­зырь сообщается с общим желчным протоком через пузырный проток и служит резервуаром желчи. Сгущение желчи в желчном пузыре происходит в перерывах между приемами пищи в результате активного транспорта натрия и пассивной реаб-сорбции воды. Холецистокинин — гормон, выделяе­мый слизистой тонкой кишки в ответ на поступле­ние жиров и белков, вызывает сокращение желчного пузыря и расслабление сфинктера Одди, что приво­дит к поступлению желчи в тонкий кишечник.

Желчные кислоты и всасывание жиров

Желчные кислоты, вырабатываемые гепатоци-тами из холестерина, необходимы для эмульсифи-кации нерастворимых компонентов желчи, а также для обеспечения всасывания липидов в кишечнике. Холестерин элиминируется из организма главным образом с желчью (после метаболического превра­щения в желчные кислоты). Соли двух наиболее значимых желчных кислот — холевой и хенодезок-сихолевой — конъюгируются с глицином и таури-ном, после чего секретируются с желчью. Наруше­ние образования или секреции солей желчи пре­пятствует нормальному всасыванию жиров и жи­рорастворимых витаминов (A, D, E и К). Поскольку в норме запасы витамина К в организме довольно ограничены, дефицит витамина К может развиться уже через несколько дней. Дефицит витамина К приводит к коагулопатии вследствие нарушения синтеза протромбина и факторов свертывания VII, IX и X.

Экскреция билирубина

Билирубин является конечным продуктом ме­таболизма гемоглобина. Он образуется в результа­те расщепления гема в клетках системы мононукле-арных фагоцитов (макрофагах) печени. Гораздо меньшее количество билирубина образуется в ре­зультате расщепления миоглобина и ферментов ци-тохрома. На первом этапе гемоглобин под действием оксигеназы гема расщепляется на биливердин, СО и железо, после чего биливердин-редуктаза превра­щает биливердин в билирубин. Билирубин посту­пает в кровь, где быстро связывается с альбумином. Поглощение билирубина печенью из кровотока происходит пассивно, но связывание с внутрикле­точными белками иммобилизует его внутри гепато-цитов. Внутри гепатоцитов билирубин вначале конъюгируется (преимущественно с глюкуроновой кислотой), а затем подвергается активной секреции в желчных канальцах. Небольшая часть конъюги-рованного билирубина реабсорбируется в кровь. Половина поступающего в ЖКТ билирубина под действием флоры толстой кишки превращается в уробилиноген. Небольшое количество этого ве­щества всасывается в кишечнике с тем, чтобы выде­литься с желчью (энтерогепатическая циркуля­ция). Незначительное количество уробилиногена выделяется с мочой.