 |
8-3. Средний мозг: функции красного ядра (крупноклеточной и мелкоклеточной частей) и черной субстанции (медиальной и латеральной частей).
|
|
|
|
8-3. Средний мозг: функции красного ядра (крупноклеточной и мелкоклеточной частей) и черной субстанции (медиальной и латеральной частей).
Средний мозг: четверохолмие, центральное серое вещество (ЦСВ), красное ядро, черная субстанция, покрышка
Красное ядро и черная субстанция – двигательные центры; покрышка (вентральные ядра) содержит DA-нейроны, аксоны – к коре и прилежащему ядру (один из важнейших центров положит. эмоций).
Чёрная субстанция. Медиальная «компактная» частьl, DA-нейроны, аксоны идут в базаль-ные ганглии (полосатое тело = скорлупа, хвостатое ядро); общий уровень двигат. активности и положит. эмоции, связанные с движениями. Латеральная «ретикулярная» часть l, ГАМК-нейроны, контролирующие движения глаз (торможение «несанкционированных» реакций).
Красное ядро. Передняя мелкоклеточная часть: вместе с нижней оливой передает сигналы от коры больших полушарий к мозжечку и участвует в двигательном обучении.
Задняя (крупноклеточная) часть эволюционно более древняя, содержит Glu-нейроны; аксоны идут в спинной мозг (руброспинальный тракт; поддержание тонуса мышц, ряд сгибательных рефлексов и сгибание конечностей при локомоции).
Билет №9
1) 9-1. Половые железы; половые гормоны и их эффекты (в т. ч. действие на нервную
систему). ЦНС и управление работой половых желез.
---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Половые железы (гонады) являются железами смешанной
(т. е. и внешней, и внутренней) секреции. Половые железы
женщины — яичники выделяют во внешнюю среду
яйцеклетки, а во внутреннюю — гормоны (эстрогены и прогестины).
Половые железы мужчины — семенники выделяют во
|
|
|
внешнюю среду сперматозоиды, а во внутреннюю — гормоны (анд-
рогены). Все эти гормоны имеют стероидную природу и
обладают ядерной рецепцией. Образование и секреция этих гормонов регулируются гона-
дотропинами аденогипофиза (ФСГ и ЛГ), которые, в свою
очередь, находятся под контролем гипоталамического рили-
зинг-фактора люлиберина.
Половые гормоны обладают широким спектром
биологических эффектов, оказывая на организм и регулирующие, и
программирующие, и пермиссивные воздействия.
Семенники — парные органы, расположенные у человека
не в полости тела, а в мошонке (рис. 5. 12). Вынос семенников
за пределы полости тела связан с тем, что для нормального со-
созревания сперматозоидов необходима температура не выше
35 °С, т. е. на 2 °С ниже температуры тела. Развиваясь в
брюшной полости, семенники спускаются в мошонку на по-
поздних стадиях созревания плода под влиянием гормона,
вырабатываемого плацентой. Каждый семенник состоит из множества извитых семен-
семенных канальцев, в которых после наступления половой зрелос-
зрелости под действием ФСГ происходит созревание сперматозо-
сперматозоидов, причем у многих видов животных этот процесс имеет се-
сезонный характер, а у других видов, в том числе и человека, происходит постоянно. Между семенными канальцами распо-
расположены клетки Лейдига, которые являются основным местом
секреции мужских половых гормонов — тестостерона и ди-
гидротестостерона — под действием лютеинизирующего гор-
гормона (ЛГ). Семенники функционируют в течение всей жизни
мужчины, и, хотя с возрастом секреция андрогенов несколько
снижается, образование полноценных сперматозоидов про-
продолжается до глубокой старости. В крови 98% мужских половых гормонов связывается с особыми белками и только 2% может быстро связываться с
клетками-мишенями. Оба мужских половых гормона стимулируют образование
|
|
|
сперматозоидов (сперматогенез) и секрецию компонентов
спермы, обеспечивающих их жизнеспособность. Кроме того,
они по принципу отрицательной обратной связи тормозят сек-
секрецию ФСГ и ЛГ клетками аденогипофиза. Так как секреция люлиберина нейронамигипоталамуса у мужчин происходит импульсно и обычно ночью и рано утром,
то и выброс ФСГ и ЛГ из гипоталамуса также подчиняется
этому ритму, а следовательно, существуют суточные колеба-
колебания уровня тестостерона, коррелирующие с содержанием ЛГ
в крови. В специальных опытах на мужчинах, у которых ис-
искусственно изменяли цикл сон—бодрствование, было показа-
показано, что секреция ЛГ и уровень тестостерона зависят именно от
режима сна, а не от периода суток. . Секреция всех
необходимых компонентов семенной жидкости железами, рас-
расположенными вдоль семенных протоков, стимулируется поло-
половыми гормонами, главным образом дигидротестостероном.
Программирующее воздействие мужских половых гормо-
гормонов чрезвычайно важно во время всего эмбрионального пери-
периода созревания организма мальчика. Эти гормоны индуцируют
развитие полового члена, семявыносящего протока, семенных
пузырьков, простаты, а впоследствии вторичных половых признаков: оволосения лица, низкого голоса и т. д.
Мужские половые гормоны, помимо признаков, связан-
связанных с мужским полом, выполняют роль белковых анаболи-
анаболиков, стимулируя синтез белка, в частности мышечных белков,
а также ускоряя рост костей. Именно поэтому мужчины, как
правило, выше женщин, и масса мышц у них больше.
Андрогены играют чрезвычайно важную роль в формиро-
формировании и поддержании полового влечения, а также в обеспече-
обеспечении полового поведения. С током крови половые гормоны,
главным образом тестостерон, попадают в структуры головно-
головного мозга и взаимодействуют с нейронами гипоталамуса, лим-
бической системы и многих других отделов. Циркуляция анд-
андрогенов в крови необходима не только для поддержания либи-
либидо, но и является фактором, приводящим к повышенной
агрессивности. Для поддержания нормального полового пове-
поведения мужчины или самцов других видов млекопитающих
|
|
|
нужны очень малые количества тестостерона в крови; если же
уровень тестостерона увеличивается, то на поведение это
влияет мало, т. е. соблюдается правило «все или ничего». У человека встречается целый ряд патологий, связанных с
нарушением функционирования системы гипоталамус (люли-
берин) — аденогипофиз (ФСГ и ЛГ) — семенники (тестосте-
(тестостерон, дигидротестостерон). Гиперфункция семенников, или ги-
пергонадизм, встречается редко. Гораздо чаще, чем гипергонадизм, встречается патологиче-
патологическое состояние, обусловленное недостатком образования муж-
мужских половых гормонов и сперматозоидов, т. е. гипогонадизм.
Многообразие и сложность физиологических процессов,
обеспечивающих репродуктивную функцию у млекопитаю-
млекопитающих (и, в частности, у человека), требует совершенной систе-
системы регуляции, в том числе и гормональной. Подсчитано, что в
управлении половым циклом женщины прямо или опосредо-
опосредованно задействовано не менее десяти гормональных факторов.
У самок млекопитающих можно выделить ряд последователь-
последовательных процессов, обеспечивающих размножение: половое созре-
созревание, гаметогенез (созревание яйцеклеток), оплодотворение
яйцеклеток, развитие зародыша в матке, роды.
Женские половые железы называются яичниками.
Они располагаются в брюшной полости (рис. 5. 13). Их внешнесек-
реторная функция заключается в формировании женских га-
гамет — яйцеклеток. Первичные половые клетки возникают еще
на первых неделях эмбриогенеза в огромных количествах —
около 7 млн штук. Эти клетки называются оогониями. Часть
оогониев превращается в ооциты, которые покрываются од-
одним слоем эпителиальных клеток, и образуется фолликул.
Фолликул созревает: эпителиальные клетки разрастаются,
формируя многослойный эпителий, затем у фолликула появ-
появляется внешняя оболочка. Примерно к 17—20 неделе внутри-
внутриутробного развития девочки формируется структура яични-
|
|
|
яичников, причем корковое вещество яичников состоит из фолликулов на разных стадиях их созревания. К моменту рождения в
яичниках девочки имеется около одного миллиона
фолликулов, но часть из них разрушается, и к моменту появления мен-
менструаций в яичниках остается около 400 000 фолликулов. За
весь репродуктивный период жизни женщины образуется всего
200—400 зрелых яйцеклеток, способных к оплодотворению.
В течение каждого цикла идет одновременное созревание
многих фолликулов, но только один из них доходит до
конечной стадии и превращается в граафов пузырек — зрелый
фолликул, представляющий собой пузырек, окруженный
оболочкой и заполненный жидкостью, в которой находится яйце-
яйцеклетка. По мере созревания фолликулов происходит их разрыв
(овуляция), и яйцеклетка, выйдя из граафова пузырька, захва-
захватывается яйцеводами (фаллопиевыми трубами), по которым
продвигается в матку. Если в яйцеводе ядро яйцеклетки слива-
сливается с ядром сперматозоида (оплодотворение), то начинается
процесс развития зародыша, происходящий затем в матке.
Как правило, из тысяч ооцитов в каждом менструальном
цикле образуется только один граафов пузырек, но в одном
цикле из двухсот (приблизительно) по неясным причинам одно-
одновременно овулируют две яйцеклетки, что в случае оплодотворе-
оплодотворения приводит к образованию двух разнояйцовых близнецов.
Процесс оогенеза — превращения оогония в ооцит, форми-
формирование фолликула и — через ряд стадий — образование гра-
граафова пузырька с яйцеклеткой стимулируется фолликулости-
мулирующим гормоном гипофиза (ФСГ), который секретиру-
ется под воздействием люлиберина гипоталамуса.
Оболочка фолликула состоит из нескольких слоев клеток,
причем внутренний из них и является местом, где секретиру-
ются эстрогены, главный из которых — эстрадиол. По мере
созревания фолликула концентрация эстрадиола в крови воз-
возрастает и непосредственно перед овуляцией достигает такого
уровня, который повышает выброс ФСГ и ЛГ. Именно под
влиянием лютеинизирующего гормона гипофиза (ЛГ) проис-
происходит овуляция. На месте лопнувшего граафова пузырька
после овуляции начинается образование желтого тела, клетки
которого секретируют другой женский половой гормон — про-
прогестерон. Этот процесс также стимулируется Л Г. Прогестерон
обеспечивает подготовку организма женщины к беременнос-
беременности. Во-первых, он тормозит секрецию ФСГ и Л Г для того,
чтобы препятствовать созреванию следующего фолликула.
Во-вторых, под влиянием прогестерона происходят измене- ния во внутреннем, железистом слое матки для того, чтобы
|
|
|
матка могла принять оплодотворенную яйцеклетку. Но если
оплодотворения все-таки не произошло, то желтое тело дегене-
дегенерирует, секреция прогестерона резко снижается, а увеличен-
увеличенный внутренний слой матки в отсутствии большого количества
эстрогена и прогестерона разрушается и частично отторгается.
Происходит менструация.
Кроме контроля за менструальным циклом и родами, жен-
женские половые гормоны ответственны за развитие вторичных по-
половых признаков, формирование скелета и обмена веществ по
женскому типу. Эстрогены обладают также анаболическими эф-
эффектами, хотя и менее выраженными, чем у андрогенов. Они
усиливают созревание костной ткани, с чем связано прекраще-
прекращение роста в период полового созревания. Эстрогены снижают
уровень холестерина в крови, способствуют свертыванию крови.
Эндокринная регуляция половых функций у женщин мно-
многоступенчата и сложна, поэтому описано множество заболева-
заболеваний, связанных с нарушениями деятельности того или иного
ее звена. Основным симптомом снижения функционирования
системы гипоталамус — аденогипофиз — яичники является
аменорея — прекращение менструаций. Возможность наступления беременности обеспечивается
целым рядом гормонов, начиная от воздействия эстрогенов на
слизистую оболочку шейки матки, в результате чего в матку и
далее могут проникнуть лишь самые жизнеспособные сперма-
сперматозоиды, и кончая описанными выше изменениями в
эндометрии матки, позволяющими эмбриону нормально развиваться Прогестерон и эстрадиол усиливают сокращения
яйцеводов, способствуя продвижению оплодотворенной яйцеклетки в
матку. Эстрогены, прогестин, тироксин и релаксин
необходимы для того, чтобы развивающийся зародыш мог внедриться
(имплантироваться) в эндометрий матки и образовать
плаценту, через которую осуществляется связь зародыша с материн-
материнским организмом. Одна из оболочек образующейся плаценты
уже через день после имплантации зародыша начинает секре-
тировать хорионический гонадотропин (ХГТ), гормон, отчасти
сходный по строению с ЛГ. Функция ХГТ — стимуляция выделения прогестерона желтым телом, для того чтобы не произо-
произошло отторжения эндометрия, а вместе с ним и самого зароды-
зародыша. Второй гормон плаценты — плацентарный лактоген. Так
как в период беременности секреция ФСГ и ЛГ гипофизом мате-
матери снижена, то гормоны плаценты — ХГТ и плацентарный лак-
лактоген — принимают на себя роль этих гормонов.
Для организма матери беременность осложняется тем, что
в матке развивается «чужеродный организм», обладающий
целым рядом генетических компонентов отца. Одним из
факторов, смягчающих иммунную реакцию организма матери,
является плацентарный лактоген, способствующий, таким об-
образом, нормальному продолжению беременности. У человека
к началу второй трети беременности плацента секретирует
весь набор половых гормонов в таких соотношениях, которые
обеспечивают протекание беременности, но к концу беремен-
беременности секреция прогестерона, подавляющего сокращения мы-
мышечного слоя матки — миометрия, снижается. Сильно
утолщенный миометрий начинает регулярно сокращаться,
готовясь к процессу родов.
Беременность у женщины продолжается 280 дней, или
40 недель. При достижении плодом определенных размеров,
уже несовместимых с существованием в утробе матери, возни-
возникает «фетальный стресс». Пусковым фактором, вызывающим
начало родов, является, по-видимому, формирование актив-
активности системы гипоталамус — гипофиз у плода. Аденогипо-
физ плода начинает выделять АКТГ, что приводит к секреции
гидрокортизона корой надпочечников. С током крови гидро-
гидрокортизон попадает в плаценту, снижая в ней секрецию прогес-
прогестерона и стимулируя выброс эстрогенов, которые, в свою оче-
очередь, повышают чувствительность миометрия матки к оксито-
цину. Сокращения матки под действием окситоцина смещают
плод к шейке матки, а давление на шейку матки запускает
рефлекторный выброс окситоцина из нейрогипофиза матери(рефлекс Фергюссена). Таким образом, запускается механизм
положительной обратной связи. Под действием релаксина
расслабляются связки таза, раскрывается шейка матки, и ре-
регулярный выброс порций окситоцина вызывает новые сокра-
сокращения миометрия, в результате происходит полное изгнание
плода, а затем и плаценты. После этого рефлекс Фергюссена
прерывается, и матка постепенно возвращается в состояние
относительного покоя.
В течение беременности целый ряд гормонов (прогестерон,
эстроген, пролактин, глюкокортикоиды, тироксин, инсулин)
стимулирует развитие молочных желез. После выхода
плаценты, клетки которой секретировали прогестерон и
эстрогены, уровень этих гормонов в материнской крови резко падает,
а уровень пролактина остается высоким, и теперь, после пре-
прекращения подавляющего действия эстрогенов, начинается
выработка молока в молочных железах. Этот процесс называ-
называется лактацией.
Период лактации сопровождается постоянным высвобождением пролактина, что по принципу отрицательной обратной
связи приводит к усилению секреции дофамина, играющего
роль пролактостатина. Но дофамин, выделяясь из клеток ги-
гипоталамуса, тормозит секрецию люлиберина, что, в свою
очередь, снижает секрецию ФСГ и ЛГ клетками аденогипофиза.
Из-за снижения уровня и нарушения ритмичности выделения
ФСГ тормозится созревание фолликулов и отсутствует менст-
менструальный цикл. Таким образом, вероятность беременности в
период лактации несколько снижена, но все же возможна.
2) 9-2. Синтез глутаминовой кислоты (ГлК) в нервных клетках. Разнообразие рецепторов к
ГлК; NMDA-рецепторы. Примеры и значение агонистов и антагонистов ГлК.
---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Медиаторы-аминокислоты являются главными медиаторами ЦНС Глутаминовая кислота (Glu) – главный возбуждающий медиатор (~ 40% всех нейронов); проведение основных потоков информации в ЦНС (сенсорные сигналы, двигательные команды, память).
Нормальная деятельность ЦНС обеспечивается тонким балансом Glu и ГАМК (Гамма-аминомасляная кислота – главный тормозной медиатор (~40%); запрет проведения «ненужной» info (внимание, двигательный контроль). Нарушение этого баланса (как правило, в сторону уменьшения торможения) негативно влияет на многие нервные процессы – вплоть жо возникновения мощных локальных очагов возбуждения, что введёт к развитию эпилептических припадков. При нарушении баланса Glu и ГАМК:
n синдром дефицита внимания и гиперактивности детей (СДВГ);
n повышенная нервозность и тревожность взрослых;
n нарушения сна, бессонница;
n эпилепсия (часто врождённая патология, у 0. 5% населения)
В клинических целях используют агонисты ГАМК и антагонисты Glu. Антагонисты ГАМК и агонисты Glu – яды, вызывающие судороги (конвульсанты).
n Глутаминовая кислота – пищевая аминокислота – входит в состав белков пищи и белков нашего тела; самая распространённая: потребляем с едой 5-10 г в сутки. В водных растворах существует в ионизированном виде, то есть в форме отрицательно заряженного остатка глутамата («глютамата»).
n Для синтеза необходимы: 1. a-кетоглутаровая кислота (промежуточный продукт окисления глюкозы в цикле Кребса; в больших количествах образуется в митохондриях);
2. аминогруппа любой а/к, полученной с пищей; 3. фермент из группы аминотрансфераз.
Такой синтез идёт во всех клетках организма.
n Другой («быстрый») путь синтеза, характерный для нейронов: взаимные превращения Glu и очень сходной пищевой а/к глутамина: замена второй OH-группы Glu на аминогруппу NH2.
|
|
|
