 |
История становления эволюционных представлений
|
|
|
|
Генетика популяции
Генетически популяция характеризуется ее генофондом (аллелофондом), который представлен совокупностью аллелей, образующих генотипы организмов данной популяции. Генофонды природных популяций отличает наследственное разнообразие (генетическая гетерогенность или полиморфизм), генетическое единство, динамическое равновесие доли особей с разными генотипами.
Наследственное разнообразие связано с наличием в генофонде одновременно различных аллелей отдельных генов. Первично оно создается мутационным процессом. Мутации, будучи обычно рецессивными и не влияя на фенотипы гетерозиготных организмов, сохраняются в генофондах популяций в скрытом от естественного отбора состоянии. Накапливаясь, они образуют "резерв наследственной изменчивости". Благодаря комбинативной изменчивости этот резерв используется для создания в каждом поколении новых комбинаций аллелей. Объем такого резерва огромен. Так, при скрещивании организмов, различающихся по 1000 локусам, каждый из которых представлен десятью аллелями, количество вариантов генотипов достигает 10100, что превосходит число электронов во Вселенной. Число локусов (генов) у человека превышает эту цифру 10100 на 2-3 порядка.
Генетическое единство популяции обусловливается достаточным уровнем панмиксии. В условиях случайного подбора скрещивающихся особей источником аллелей для генотипов организмов последовательных поколений является генофонд популяции.
В пределах генофонда популяции доля генотипов, содержащих разные аллели одного гена, при соблюдении некоторых условий из поколения в поколение не изменяется. Эти условия описываются основным законом популяционной генетики, сформулированным в 1908 г. английским математиком Дж. Харди и немецким врачом-генетиком Г. Вайнбергом.
|
|
|
Популяция, генофонд которой не изменяется в ряду поколений, называется менделевской. Генетическая стабильность менделевских популяций ставит их вне процесса эволюции, так как в таких условиях приостанавливается действие естественного отбора.
Выделение менделевских популяций имеет чисто теоретическое значение. В природе эти популяции не встречаются, т.к. генетическая инертность преодолевается благодаря мутациям, притоку в популяцию или оттоку из нее особей с определенными генотипами и отбору.
Т.о., отклонение от закона Харди-Вайнберга, описывающего условия генетической стабильности популяции, стало подтверждением эволюционного процесса.
Генетическая основа эволюционного процесса
Эволюционные изменения признаков и свойств организмов обусловлены изменением генотипов, поэтому понимание основных генетических процессов, происходящих в популяции, необходимо для всей современной эволюционной теории. Успехи генетики позволили классифицировать и изучить основные формы наследственной изменчивости, а также выяснить значение изменчивости разных типов для протекания эволюционного процесса. Изучение роли разнообразных проявлений изменчивости в эволюции позволило сформулировать представление о генетических основах эволюции.
В основе изменчивости как всеобщего явления живой природы лежит конвариантная редупликация. Именно в процессе матричного копирования ДНК и РНК происходят ошибки последовательности расположения нуклеотидов, связанные с заменой одного нуклеотида другим или сдвигом рамок считывания. Эти процессы лежат в основе изменчивости на молекулярном уровне. Общие причины генетической изменчивости чрезвычайно разнообразны.
|
|
|
Важнейшими с эволюционной точки зрения характеристиками мутаций признаны частота возникновения, встречаемость их в природных популяциях и влияние мутаций на признаки особей.
Как известно из данных генетики, мутации — дискретные изменения наследственной информации особи — могут быть генными, хромосомными, геномными, а также внеядерными. В целом мутации разных типов вызывают изменения любых наследственных признаков и свойств. Как уже говорилось, наследуются не сами признаки, а код наследственной информации, определяющий комплекс возможностей развития — норму реакции генотипа, в пределах которой возможно не приводящее к гибели взаимодействие развивающейся особи со средой. При этом наследственная реализация каждого признака или свойства определяется не одним, а, как правило, очень многими генами (принцип полимерии в действии генов); с другой стороны, любой ген оказывает влияние не на один, а на многие признаки (принцип плейотропии в действии гена). Границы характерной для данного генотипа нормы реакции могут быть выражены, таким образом, лишь совокупностью фенотипов, развившихся из этого генотипа при всех возможных условиях среды. В основе генетической изменчивости популяций лежат закономерности наследования признаков, определяемые механизмом распределения хромосом и генов в мейозе и случайным сочетанием гамет при оплодотворении.
Для познания генетических основ эволюции большое значение имеют факты гомологической изменчивости. Эта проблема лишь частично связана со сравнительно-анатомической концепцией гомологии (см. гл. 6). Дарвин неоднократно в своих трудах упоминает о такой изменчивости, когда одинаковые признаки время от времени проявляются у разных разновидностей, а то и разных видов. Н.И. Вавилов (1920) сформулировал правило гомологических рядов в наследственной изменчивости.
Зная о том, что в генотипе одного из членов близких видов закодирована возможность образования того или иного признака, с высокой степенью вероятности можно предполагать нахождение подобного признака и у других видов данной группы. Чем ближе между собой виды и роды, тем больше сходство в изменчивости их признаков. Правило Вавилова имеет общебиологическое значение. В результате спонтанного мутационного процесса наследственная изменчивость неизбежна и затрагивает все без исключения признаки и свойства живых организмов, являясь, таким образом, неотъемлемым свойством живого.
|
|
|
История становления эволюционных представлений
Эволюция означает постепенный, закономерный переход от одного состояния в другое. Под биологической эволюцией понимают изменение популяций растений и животных в ряду поколений, направляемое естественным отбором. В течение многих миллионов лет, начиная с возникновения жизни на Земле, в результате непрерывного, необратимого, естественного процесса смены одних видов другими сформировались животные и растительные формы, существующие в настоящее время. Идея о том, что организмы развиваются в течение поколений, интересовала многих натуралистов. Мысль о том, что современные живые организмы произошли от более простых, примитивных, давно жила в умах людей. Зачатки подобных идей встречаются в трудах древнеиндийских и древнегреческих философов. Аристотель (384-322 гг. до н.э.), исследуя внешнее строение и развитие животных, пришел к заключению, что человек и животные имеют единый план строения. Вся природа, по Аристотелю, состоит из ступеней “лестницы”: первая - неживая природа, вторая - растения, третья - низшие, прикрепленные морские животные, четвертая - все прочие животные и, наконец, пятая - человек. Но “лестница” Аристотеля статична, так как он полагал, что высшие формы не происходят от низших.
Другой античный философ Гераклит (2400 лет назад) - родоначальник диалектики и автор широко известного изречения “Все течет, все изменяется” - утверждал, что в мире все имеет свою определенную причину, и что органический мир развился из неорганического. Он также представлял развитие органического мира в виде “лестницы” (камни, растения, животные, человек). Античный период в силу недостаточного накопления фактического материала, но высокого развития философской мысли вошел в историю развития науки как период, когда все сделанные выводы являлись цепью умозаключений. Средние века характеризуются в науке застоем; главенствовала схоластика (бесплодное, формальное умствование) и устремление к богу.
|
|
|
В эпоху Возрождения (XIV - XVI вв.) после средневекового застоя наблюдалось бурное развитие науки, культуры, высших слоев общества - аристократии, нарождавшейся буржуазии, буржуазной интеллигенции. В этот период в науке накапливается фактический материал, усиливается интерес к естественным наукам. Число людей, принимавших теорию эволюции органического мира, с этого времени возрастало. Один из ярких представителей эпохи Возрождения - Леонардо да Винчи (XV в.) считал, что с изменением рельефа Земли изменялся и органический мир.
XVIII в. ознаменовался развитием в русском и европейском естествознании эволюционных взглядов. К этому времени накопилось достаточно много описательного материала о растениях и животных, которые необходимо было систематизировать. Всеобщее признание завоевала система, составленная знаменитым шведским ученым Карлом Линнеем (1707-1778 гг.). На основе одного-двух признаков (преимущественно морфологических) он классифицировал растения и животных на виды, роды, классы. За единицу классификации им был принят вид. Видом К. Линней называл совокупность сходных по строению особей, дающих плодовитое потомство. В своей системе он использовал предложенный его предшественниками принцип двойных латинских названий рода и вида, например: Lathyrus pratensis - чина луговая или Canis famillaris - собака домашняя. Однако в этой системе, составленной на основе случайных признаков, далекие в систематическом отношении организмы оказывались иногда в одном классе, а родственные - в разных. К. Линней правильно выделил классы млекопитающих, птиц и рыб, но ошибочно объединил пресмыкающихся и земноводных в один класс “Гады”. В класс “Черви” попали почти все беспозвоночные, но он правильно поместил в один отряд человека и человекообразную обезьяну.
К.Линней разделял метафизические взгляды на природу, усматривая в ней изначальную целесообразность, “премудрость творца”. Каждый вид он считал неизменным и постоянным, не связанным родством с другими видами. Тем не менее он признавал, что виды могут возникнуть путем скрещивания или в результате изменения среды, но такое понимание к нему пришло в конце жизни. Вклад К. Линнея в прогрессивное развитие естествознания огромен: он предложил систему животных и растений; ввел бинарную систему двойных названий; описал около 1 200 родов и более 8 000 видов растений; реформировал ботанический язык и установил до 1 000 терминов, многие из которых ввел впервые.
|
|
|
Труды К. Линнея помогли его последователям осуществить систематизацию разрозненного фактического материала и усовершенствовать ее.
В начале XVIII в. французский ученый Жано-Батисто Ламарк (1744-1829 гг.) создал первую эволюционную теорию, которую изложил в труде “Философия зоологии” (1809 г.). По Ламарку, одни организмы произошли от других в процессе длительной эволюции, постепенно изменяясь и совершенствуясь под воздействием внешней среды. Изменения закреплялись и передавались по наследству, что и явилось тем основным фактором, который обусловил эволюцию. Ж.-Б. Ламарк впервые изложил идеи эволюции живой природы, утверждавшие историческое развитие от простого к сложному. Однако вопрос о движущих силах эволюции им был решен неправильно: Ламарк полагал, что основной движущей силой эволюции является внутреннее стремление всего живого к совершенству. Его утверждение о врожденной способности организмов отвечать на изменения внешней среды только полезными наследственными изменениями дальнейшими исследованиями ученых не подтвердилось. Доказательства эволюционной теории, выдвинутые Ж.-Б. Ламарком, оказались недостаточными для полного их принятия, поскольку не были даны ответы на вопросы: чем объяснить большое разнообразие видов в природе; с чем связано совершенствование организации живых существ; как объяснить приспособленность организмов к условиям внешней среды?
В России XVIII в. примечателен появлением новых научных идей. Гениальный русский ученый М. В. Ломоносов, философ-материалист А. Н. Радищев, академик К. Ф. Вольф и другие видные ученые высказывали представления об эволюционном развитии и изменяемости природы. М. В. Ломоносов утверждал, что изменения ландшафта Земли вызывали изменения климата, в связи с чем изменялись животные и растения, ее населяющие. К. Ф. Вольф утверждал, что во время развития зародыша цыпленка все органы появляются в результате развития, а не предопределены заранее (теория эпигенеза), а все изменения связаны с питанием и климатом. Не располагая еще достаточным научным материалом, К. Ф. Вольф высказал предположение, гениально предвосхитившее полное научное эволюционное учение будущего. Философ и писатель А. Н. Радищев (1749-1802 гг.) выступал против религии и неизменности природы.
Он утверждал, что в природе “от камени и до человека явственна постепенность, благоговейного удивления достойна”. По А. Н. Радищеву, “лестница вещества” выглядит следующим образом: неорганическая природа, растения, животные и, наконец, человек, который несет ряд свойств, присущих другим животным, но отличается от них способностью мыслить.
XIX в. характеризуется всплеском научной мысли. Развитие промышленности, сельского хозяйства, геологии, астрономии, химии способствовало накоплению огромного фактического материала, который необходимо было объединить и систематизировать. В XIX в. все больше подвергаются критике метафизические представления о неизменности живых существ. В России эволюционные идеи высказывались постоянно. Например, Афанасий Каверзнев (конец XVIII - начало XIX вв.) в труде “О перерождении животных” утверждал, что виды действительно существуют в природе, но они изменчивы.
Факторами изменчивости являются изменения окружающей среды: пищи, климата, температуры, влажности, рельефа и др. Он поставил вопрос о происхождении видов один от другого и о их родстве. Свои рассуждения А. Каверзнев подтверждал примерами из практики человека по выведению пород животных. К. Ф. Рулье (1814-1858 гг.) еще за 10-15 лет до выхода в свет труда Ч. Дарвина “Происхождение видов” писал об историческом развитии природы, резко критикуя метафизические взгляды о неизменяемости и постоянстве видов и описательное направление в науке. Он связывал происхождение видов с их борьбой за существование. К. Ф. Рулье не признавал положение Ж.-Б. Ламарка о внутреннем стремлении организмов к прогрессу. Свои взгляды он подкреплял сравнительными данными, указывая на сходство современных животных с их ископаемыми останками. Он писал: “В природе нет покоя... застоя... все явления связаны между собой и обусловлены друг другом”. Прогрессивные эволюционные идеи высказывал К.М.Бэр (1792-1876 гг.), занимаясь исследованиями в области эмбриологии.
А другой ученый - А.И. Герцен (1812-1870 гг.) в работах “Дилетантизм в науке” и “Письма об
изучении природы” писал о необходимости изучать происхождение организмов, их родственные связи, рассматривать строение животных в единстве с физиологическими особенностями и о том, что психическую деятельность также следует изучать в развитии - от низших к высшим, включая человека. Основную задачу он видел во вскрытии причин единства органического мира при всем егоразнообразии и объяснении происхождения животных. Н.Г. Чернышевский (1828-1889 гг.) в своих произведениях останавливался на причинах изменчивости и вопросе о единстве происхождения человека и животных.
Идея об эволюции живых существ в начале XIX в. встретила со стороны многих ученых больше противников, чем сторонников. Наиболее непримиримым противником теории Ж.-Б. Ламарка был крупнейший биолог Франции Ж. Кювье (1769-1832 гг.). Метафизик и идеалист по своему мировоззрению, палеонтолог по научному призванию, Ж.Кювье создал теорию катастроф для объяснения того факта, что им не были обнаружены промежуточные формы между останками обнаруженных в разных слоях Земли животных. Согласно этой теории, мир неизменен. Появление определенных животных, растений связано с божественным творческим актом. Время от времени в определенных частях Земли происходили катастрофы, при которых все живое гибло, а вместо них поселялись организмы из других мест, где катастроф не было. Однако, применяя метод сравнения в изучении тела животного, Ж. Кювье установил, что организм теснейшим образом связан с внешней средой и представляет собой единое целое - все части организма соподчинены. На основе этих исследований ученый вывел закон корреляции органов: по одной кости можно восстановить весь внешний облик животного и его внутреннее строение.
Одновременно с Ж. Кювье жил и работал другой французский натуралист Э. Жоффруа Сент-Илер (1772-1844 гг.). Оба натуралиста были связаны узами дружбы, но являлись противниками по
научным и философским воззрениям. Э. Жоффруа Сент-Илер был сторонником эволюционных идей, т.е. идей об изменчивости. Исследуя различных животных, он заметил сходство (гомологию) строения скелетов передних конечностей позвоночных животных (1818 г.). На основе своих исследований он создал учение о едином плане строения позвоночных. “Природа создала всех живых существ по единому плану, - утверждал Жоффруа Сент-Илер, - но бесконечно варьирующему в деталях”. Все изменения он связывал с условиями окружающей среды. Интересно, что знаменитый немецкий поэт и натуралист И.-В.Гете (1749-1832 гг.) является автором известного представления - “метаморфозы цветка”, согласно которому цветок - это видоизмененная почка побега, т.е. лепестки, чашелистики околоцветника, тычинки, а части пестика - все они не что иное, как видоизмененные листья. Дальнейшее развитие биологии подтвердило правильность представлений Гете.
Величайший английский натуралист Ч. Дарвин (1809-1882 гг.) своей эволюционной теорией положил начало новой эпохе в развитии естествознания.
Возникновению эволюционного учения Ч. Дарвина способствовали общественно-экономические
предпосылки - интенсивное развитие капитализма, давшее импульс развитию науки,промышленности, техники, сельскому хозяйству. На формирование эволюционных взглядов Ч. Дарвина большое влияние оказали взгляды его собственного деда Эразма Дарвина, но особенно большую роль сыграло учение английского геолога Ч. Лайеля (1797-1875 гг.), изложенное в труде “Основы геологии” (1832 г.). Подтвердив существование геологической эволюции, Ч. Лайель доказал, что Земля возникла значительно раньше, чем несколько тысяч лет назад, и что она существует достаточно долго, чтобы могла произойти эволюция органического мира. Ч. Лайель был близким другом Дарвина, последний считал себя его учеником. Все эти предпосылки сыграли большую роль в формировании логически стройной, научно обоснованной теории Ч.Дарвина.
В 1831 г., когда Дарвину было 22 года, он ушел в плавание в качестве натуралиста на корабле “Бигль”, который отправился в путешествие на 5 лет вокруг света с целью составить гидрографические карты для Британского флота. Во время путешествия он собрал большую коллекцию растений и животных. Проводя различные наблюдения, он обратил внимание на
то, что, например, на восточном побережье Южной Америки встречаются совсем иные виды растений и животных (в частности, птиц), чем на западном. На Галапагосских островах Дарвина поразило разнообразие видов рыб и гигантских черепах, обитавших на отдельных островах. Именно все эти наблюдения и заставили его в конце концов отвергнуть теорию божественного творения и искать объяснение собранным фактам. Мысль о естественном отборе зародилась у Дарвина вскоре после возвращения из путешествия в 1836 г. После 20-летнего обобщения и осмысливания большого объема фактических данных им была написана книга “Происхождение видов путем естественного отбора или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь”, опубликованная в 1859 г., ровно через 50 лет после книги Ламарка.
В 1858 г. Дарвин получил рукопись от Альфреда Рассела Уоллеса - молодого натуралиста, изучавшего распространение растений и животных на Больших Зондских островах Малайского архипелага. В этой работе Уоллес выдвигал идею естественного отбора, очень близкую к дарвиновской, к которой он пришел самостоятельно. По взаимному соглашению Дарвин и Уоллес представили совместный доклад о своей теории на заседании Линнеевского общества в Лондоне в 1858 г., а фундаментальный труд Дарвин опубликовал в следующем, т.е. в 1859 г. Следует отметить, что Уоллес считал себя учеником Дарвина и признавал его приоритет в создании теории эволюции. Спустя 12 лет Дарвин опубликовал книгу “Происхождение человека” - исследование об эволюции человека.
Ч. Дарвин - не первый ученый, который высказал идеи эволюции и представления о том, что
существующие в настоящее время живые организмы являются изменившимися потомками своих предков. Эти идеи выдвигались и до него. Основная заслуга Дарвина состоит в том, что он объяснил механизм процесса эволюции, создал теорию естественного отбора.
Основные положения теории естественного отбора, выдвинутой Дарвиным, сводятся к следующему.
Любой группе животных и растений свойственна изменчивость. Для эволюции важны только наследуемые изменения, возникающие в результате мутаций. Только естественный отбор изменений (наследственных) может повлиять на характер последовательных поколений данной популяции.
Количество организмов увеличивается в геометрической прогрессии. Тем не менее численность каждого вида в естественных условиях довольно постоянна, потому что большая часть потомства в каждом поколении гибнет. Поэтому идет борьба за существование. В конкурентной борьбе выживают более приспособленные Наследственные изменения, облегчающие. организму выживание в определенной среде, дают своим обладателям преимущества перед другими, менее приспособленными организмами. Концепция выживания наиболее приспособленных представляет собой ядро теории естественного отбора Благоприятные изменения передаются от поколения к поколению, так что со временем появляются большие различия. В конечном итоге новые виды возникают из существующих.
В результате отбора, производимого человеком на основе наследственной изменчивости, возникают породы животных и сорта растений. Дарвин установил, что различные породы животных и сорта культурных растений созданы человеком в результате искусственного отбора. Из поколения в поколение человек отбирал и оставлял для разведения особей с интересными для него изменениями (обязательно наследственными) и устранял те особи, которые нежелательны по своим качествам. Такой подход позволял получать новые породы и сорта, признаки которых соответствовали интересам человека.
На основе наследственной изменчивости в результате естественного отбора происходит образование новых видов. Движущей силой эволюции является естественный отбор. В результате многолетнего естественного отбора отдаленные потомки могут оказаться настолько несхожими со своими предками, что и они могут быть выделены в самостоятельный вид. Некоторые члены популяции могут приобрести одни приспособления к изменениям среды, а другие приспосабливаются иначе. Таким образом, от одного предкового вида могут возникнуть два и более вида. Дарвин и Уоллес допускали также, что у животных и растений могут быть такие изменения, которые в данных условиях среды не приносят организму ни пользы, ни вреда, не подвержены прямому естественному отбору, при этом передача признаков последующим поколениям определяется случайным образом.
Теория естественного отбора, выдвинутая Дарвиным, была настолько разумна и так хорошо
обоснована, что большинство биологов очень скоро признали ее. Русскими эволюционистами была подготовлена почва для принятия теории Дарвина, поэтому в России она нашла своих последователей. Однако во времена Дарвина многие области биологической науки не были достаточно хорошо развиты и мало что могли дать ему при разработке его теории. Основные открытия Грегора Менделя в учении о наследственности (в генетике) не были известны ни Дарвину (хотя они творили в одно время), ни большинству ученых его времени. Цитология, изучающая клетки, еще не знала, как делятся клетки. Палеонтология - наука об ископаемых, была молодой наукой, и еще не были открыты прекрасные образцы ископаемых животных и растений, которые появились позже. Дискретность фактического материала и отсутствие в тот период достижений науки, появившихся позже, позволило оппонентам Дарвина высказывать мнение о недостаточности доказательств правильности положений теории эволюции. Так, одно из возражений, выдвигавшееся вначале против этой теории, состояло в том, что она не может объяснить причин появления у организма многих структур, кажущихся бесполезными. Однако многие морфологические различия между видами, не имеющие значения для выживания, представляют
побочные эффекты генов (но это стало известно только в XX в.!), обусловливающие внешние незаметные, но очень важные для выживания физиологические признаки, или же некоторые неадаптивные признаки могут закрепиться в популяции случайно, в результате “дрейфа генов”.
Из-за отсутствия этих и некоторых других данных развитие теории эволюции путем естественного отбора в XIX в. было даже более замечательным достижением, чем если бы это имело место в середине XX в..
|
|
|
