 |
Особенности формирования современных видов в различных регионах Земли
|
|
|
|
Описанная модель видообразования является наиболее общей. В разных группах организмов и в разное время видообразование протекает с рядом особенностей.
На формирование современных видов животных и растений Палеарктики (в том числе, и России) большое влияние оказала неоднократная изоляция популяций в эпоху плейстоценовых оледенений. Наступающий ледник расчленял большие популяции на множество малых изолированных популяций, в каждой из которых протекали собственные микроэволюционные процессы. В периоды потеплений изолированные популяции вновь объединялись. Таким образом, неоднократно создавались условия для видообразования.
В Северной Америке горные цепи (Скалистые горы, Аппалачи) ориентированы (суб)меридионально, поэтому ледник продвигался почти до 40-й параллели. В результате большинство доледниковых популяций было уничтожено, и современная биота Северной Америки в значительной мере сложилась в результате миграции Евразийских видов через Берингов мост. В то же время, на юге Северной Америки сохранились и доледниковые группы организмов, даже такие древние как опоссумы.
В Африке на формирование наземной части биоты значительное влияние оказала изоляция популяций при изменении соотношения между лесами и безлесными пространствами. Заметный вклад в видообразование внесли также изменения границ пустынь в Южной Африке. Кроме того, в Юго-Восточной Африке сложилась уникальная система полуизолированных озер (Танганьика, Ньяса, Виктория), которые характеризуются исключительно высоким числом эндемичных видов.
В Австралии формирование современных видов происходило, в основном, под влиянием границ пустынь (пустыня Виктория, Большая песчаная пустыня).
|
|
|
В Южной Америке плейстоценовые изменения климата не способствовали инсуляризации крупных популяций, поэтому современная биота этого региона в значительной степени представлена доледниковыми формами, в т.ч. сумчатыми.
Проблемы вида и видообразования в современной биологии
Эколого-генетическая модель видообразования удовлетворительно объясняет образование современных видов с позиций биогеографии. В то же время, эта модель имеет и существенные недостатки.
Проблема истории симпатрических видов
Изучая историю группы симпатрических видов, трудно определить момент, начиная с которого эти виды утрачивают способность скрещиваться между собой. Например, байкальские бычки имеют морское происхождение, а байкальские бокоплавы близки к каспийским бокоплавам. Следовательно, на уровне семейств они ведут свое происхождение от древних миоценовых групп, населявших третичное море Тетис и водоемы, возникшие на его месте. Однако время возникновения симпатрических видов точно установить невозможно. В зоологии принимается, что большинство видов существует 2…3 млн. лет, следовательно, современные эндемичные виды о. Байкал возникли уже на месте, т.е. симпатрическим путем.
В то же время, если на определенной территории надвидовой таксон (например, род или семейство) представлен лишь одним видом, то вопрос о его происхождении решается сравнительно легко. Например, не вызывает сомнения, что байкальская нерпа и байкальский омуль проникли в Байкал по сибирским рекам через Ангару в четвертичный период.
Незавершенное видообразование
При незавершенном видообразовании сохраняется возможность вторичной интерградации. Однако на практике это оказывается маловероятным. Например, большие синицы (сборный вид Parus major) представлены в настоящее время рядом форм видового ранга: major (большая синица, типичный подвид), cinereus (серая синица), minor (малая, или дальневосточная), bokharensis (бухарская). При этом в зонах интерградации существуют гибриды большая × серая, малая × серая, но большая и малая между собой не скрещиваются. Вероятно, перечисленные формы ведут происхождение от древних недифференцированных групп, проникших из Юго-Восточной Азии в Центральную Азию в период господства влажных вечнозеленых лесов. С началом опустынивания и исчезновения остатков Тетиса возникла изоляция между предками современных форм. Однако возникшие изоляты не были настолько малочисленными, чтобы между ними случайно возникла посткопуляционная (постзиготическая) изоляция.
|
|
|
Подобная ситуация наблюдается в цепи подвидов больших чаек (род Larus). Большие чайки (род Larus) населяют территории и акватории субарктической и бореальной зон вокруг Северного полюса. Вероятно, эта группа птиц сформировалась в районе Берингии. В ледниковое и послеледниковое время эти птицы расселялись на восток и на запад, образуя сложную цепь подвидов (популяций): 1 – argentatus; 2 – argenteus; 3 – smithsonianus, 4 – thageri, 5 – leucopterus; 6– vegue; 7 – birulae; 8 – taimyrensis; 9 – antileus, 10 – mongolicus; 11 – cachinnans; 12 – ponticus; 13 – omissus; 14 – armenicus; 15 – michahelles, 16 – atlantis, 17 – brittanicus; 18 – intermedius; 19 – fuscus; 20 – californicus. Крайние звенья трех цепей популяций – серебристая чайка, клуша и хохотунья – населяют побережье Северо-западной Европы. Они не скрещиваются в естественных условиях, т. е. ведут себя как хорошие виды. Однако в кругополярной цепи подвидов эти крайние звенья соединены друг с другом подвидами, скрещивающимися и образующими непрерывные переходы между звеньями. В настоящее время при выделении видов больших чаек используется анализ аминокислотного состава их белков: на основании биохимического критерия выделено 4 вида чаек, причем, границы этих «хемовидов» не совпадают с границами морфовидов.
Видообразование и адаптациогенез
Проблема видообразования и адаптациогенеза существует со времен выхода в свет «Происхождения видов…». Ч. Дарвин подробно проанализировал формирование адаптаций путем естественного отбора, но он не рассматривал причины возникновения репродуктивной изоляции между видами.
|
|
|
Известно, что близкие виды обычно различаются по селективно нейтральным признакам; грубо говоря, тильда 90% видовых признаков не носит адаптивного характера. Поэтому в настоящее время признается, что видообразование и адаптациогенез – это тесно связанные, но совершенно различные процессы. Адаптациогенез – это закономерный и, в известной мере, прогнозируемый процесс, протекающий, в первую очередь, под воздействием различных форм естественного отбора. Видообразование – это процесс в значительной мере, стохастический, случайный, непредсказуемый. Ведущая роль в видообразовании принадлежит небиологическим факторам (космическим, климатическим, геологическим) и элементарным эволюционным факторам; естественный отбор при этом играет вспомогательную роль.
|
|
|
