15. Типы питания протистов. 16. Система протистов. 17. Движение протистов. Типы органоидов передвижения простейших. Строение органоидов передвижения простейших.

15. Типы питания протистов

Типы питания и трофические органеллы. По типу питания простейшие разнообразны. Среди них имеются автотрофы, способные к фотосинтезу. Это одноклеточные водоросли из жгутиковых. У них имеются в цитоплазме хлорофилловые зерна, или хроматофоры.

Большинство простейших гетеротрофы, питающиеся как животные, готовыми органическими веществами. Часть из них обладает голозойным способом питания, проглатывая твердые комочки пищи. Другие питаются сапрофитным способом, поглощая растворенные органические вещества. Частицы пищи заглатывают амебы, инфузории. У них в цитоплазме образуются пищеварительные вакуоли, где происходит переваривание пищи. Такое заглатывание твердой пищи клеткой получило название фагоцитоза. При сапрофитном способе питания пищеварительные вакуоли не образуются. Однако известно, что многие простейшие могут заглатывать жидкость через временное впячивание мембраны - особую воронку. Такое поглощение жидкости называется пиноцитозом.

Некоторые виды обладают смешанным типом питания (миксотрофы). Они способны к фотосинтезу, как растения, и к питанию готовым органическим веществом, как животные. У них имеются в цитоплазме хлорофилловые зерна, но могут образовываться и пищеварительные вакуоли. К таким простейшим со смешанным типом питания относятся, например, эвглены, питающиеся на свету как растения, а в темноте как животные.

У простейших встречаются следующие типы питания: автотрофное, ге-теротрофное и миксотрофное. Способ питания автотрофов голофитный (про- исходит фотосинтез, зеленый пигмент локализован в хроматофорах, резервные вещества – парамил, крахмал). Гетеротрофные животные питаются готовыми органическими веществами. Способы питания – голозойный (заглатывание оформленной твердой пищи путем фагоцитоза) и сапрофитный (питание растворенными органическими веществами путем пиноцитоза). Миксотрофный тип питания – смешанный тип

16. Система протистов

 

 

17. Движение протистов

Типы органоидов передвижения простейших. Строение органоидов передвижения простейших.

Различают пять основных форм движения простейших: амебоидное, жгутиковое, ресничное, метаболирующее и скользящее.

Амебоидное движение

Оно выражается в образовании ложных ножек (псевдоподий) — выростов цитоплазмы разной формы. Все содержимое клетки как бы медленно перетекает в направлении образующейся псевдоподии, и таким путем осуществляется перемещение простейшего в пространстве.

Жгутиковое/ресничное движение

Жгутик/ресничка включает свободную часть или ундулиподию, содержащуюаксонему, переходную зону, кинетосому и корешки.

Ундулиподия снаружи одета мембраной, являющейся продолжением клеточной мембраны. Поверхность ундулиподии может быть гладкой, в других случаях ундулиподия на своей поверхности несет ультрамикроскопические выросты разного строения (чешуйки или палочковиджные выросты - мастигонемы). Внутри ундулиподии расположена аксонема. У части видов параллельно аксонеме по всей длине жгутика проходит параксиальный тяж (эвгленовые, кинетопластиды). Параксиальный тяж состоит из микрофиламентов и, вероятно, увеличивает упругость жгутика.

Аксонема представляет собой цилиндр, стенка которого построена из 9 пар микротрубочек (периферические микротрубочки). В центре этого цилиндра располагаются две центральные микротрубочки (структура 9+2). Периферические микротрубочки, составляющие пару (дублет), неодинаковы, их называюют А и В. От микротрубочек А отходят выросты (динеиновые ручки), направленные к соседнему дублету, а также радиальные спицы - к центральной паре микротрубочек.

Переходная зона расположена на уровне выхода жгутика из клетки, в ней изменяется структура аксонемы (дублеты сменяются триплетами) и появляются дополнительные фибриллярные образования. Часто в этой зоне присутствуют разнообразные опорные структуры.

Кинетосома лежит под основанием жгутика/реснички, она представляет собой полый цилиндр, состоящий из 9 триплетов микротрубочек. Большинство жгутиконосцев имеет 2 жгутика и, соответственно, 2 кинетосомы. У одножгутиковых видов кинетосом тоже 2, но одна из них непосредственной связи со жгутиком не имеет. Взаимное расположение двух кинетосом различно в разных группах.

С кинетосомами связаны корешки, которые могут быть фибриллярными или микротрубочковыми, характеризуются разным размером и расположением. В целом корешки выполняют цитоскелетную функцию.

Движущим началом работы жгутика/реснички являются периферические микротрубочки и их ручки, которые обладают АТФ-азной активностью. За счет выделяющейся энергии динеиновые ручки одного дублета прикрепляются к соседнему дублету и сгибаются. В результате этот дублет смещается по отношению к другому. Последовательное повторение цикла обеспечивает поочередное смещение дублетов что и вызывает изгибание жгутика. Центральные фибриллы играют опорную роль.

Механизм жгутикового движения у разных видов различен. В большинстве случаев он сводится к вращательному движению. Жгутик описывает фигуру конуса, вершиной обращенного к месту его прикрепления. Нередко вращательное движение жгутика сочетается с его волнообразным движением. Обычно при поступательном движении само тело простейшего вращается вокруг продольной оси. У многожгутиковых движение жгутиков может носить иной характер, в частности жгутики могут находиться в одной плоскости, не образуя конуса вращения.

Метаболирующее движение

Этот тип движения характерен для эвгленовых и осуществляется путем активного скольжения белковых пластин покровов относительно друг друга. Внешне такое движение выглядит как волнообразное изгибание тела клетки.

Скользящее движение

Скольжение представляет собой однонаправленное движение без изменения формы клетки, этот тип движения характерен для грегарин. На поверхности тела грегарин расположены продольные складки (эпицитарные гребни), в вершинах которых проходят микрофиламенты. Волнообразные (ундулирующие) движения этих эпицитарных гребней обеспечивает скользящее движение клетки. В свою очередь движения эпицитарных гребней, вероятно, обусловлены взаимодействиями микрофиламентов с внутренним мембранным комплексом пелликулы, что приводит к сдвигу этого мембранного комплекса относительно плазмолеммы и временной деформации гребня.

 

Простейшие (Рrotozoa) представлены одноклеточными эукариотическими организмами, относящимися к животным. Они широко распространены в природе (около 2500 видов) и ведут свободный или паразитический образ жизни.

Простейшие играют значительную роль в инфекционной патологии человека и животных. Некоторые из них являются безвредными обитателями кишечника (например, кишечная амеба), другие реализуют свою патогенность обычно при массивном заражении на фоне иммунодефицитных состояний (лямблии, пневмоцисты) и, наконец, часть видов представлена тканевыми и кровяными паразитами, вызывающими острые или хронические заболевания (лейшмании, трипаносомы, малярийные плазмодии). Являясь по ультраструктуре эукариотами, простейшие имеют микроскопические размеры (3-150 мкм) и сложное строение: одно или несколько дифференцированных ядер (с ядерной мембраной и ядрышками) и цитоплазму с эндоплазматическим ретикулюмом, митохондриями, аппаратом Гольджи, лизосомами, рибосомами, включениями, пищеварительной и сократительной вакуолями. Ядро содержит набор хромосом, которые после репликации раз­деляются путем митоза.

В цитоплазме выделяют эндоплазму с органеллами и более уплотненную наружную часть — эктоплазму. У некоторых про­стейших, например, у саркодовых, лишенная жесткой оболочки протоплазма, переливаясь, образует выросты (псевдоподии или ложноножки), благодаря которым клетки передвигаются и не имеют постоянной формы. Но у большинства простейших пери­ферический слой цитоплазмы имеет эластичную плотную мем­брану — пелликулу, поддерживающую определенную форму этих микроорганизмов. Некоторые виды простейших поверх пеллику­лы формируют жесткую структуру, нередко пропитанную солями кальция, стронция и кремнекислыми соединениями — кутикулу, которая служит дополнительным средством защиты от механи­ческих, химических воздействий и высыхания.

Ряд простейших в определенных условиях может превращаться в цисты. Они окружены плотной двухконтурной оболочкой, сход­ной с кутикулой, и содержат по нескольку ядер. Цисты простей­ших являются покоящимися формами.

Кроме этого, некоторые простейшие имеют опорные фиб­риллы (осевые нити, или «аксостиль»), выполняющие функции своеобразного «скелета».

Многие простейшие подвижны. Одни виды передвигаются с помощью псевдоподий, другие снабжены специальными двига­тельными органеллами — жгутиками и ресничками. Строение жгутиков и ресничек типично для эукариотических структур: на периферии жгутика располагаются девять двойных белковых ни­тей, а в центре — две одиночные нити (структура 9+2). Снаружи эта система покрыта плазматической мембраной. Основание жгу­тика закреплено в наружном слое цитоплазмы при помощи базального тельца (блефаропласта). Для окраски простейших чаще всего пользуются методом Романовского — Гимза, при котором цитоплазма клетки окрашивается в голубой, а ядро, блефаропласт и жгутики — в красный цвет.

 

Простейшие могут размножаться бесполым и половым путем. Размножение некоторых видов бывает весьма сложным, со сме­ной бесполого и полового циклов.

Бесполое размножение осуществляется по типу простого де­ления, когда делится ядро, затем — протоплазма и образуются два дочерних индивида; множественного деления (дробления) снача­ла ядра, а потом и всей клетки на ряд молодых особей (этот вид деления называется шизогонией).

Половой процесс у простейших происходит в форме копуля­ции или конъюгации, а также путем самооплодотворения — аутогамии, при которой сливаются отдельные ядра.

 

Деление простейших на классы основывается на способах передвижения и особенностях размножения. Тип Рrotozoa состав­ляет четыре класса: жгутиковые (Flagellata); саркодовые (Sarcodina); споровики (Sроrozoa); реснитчатые (Сiliata).

В эволюционном плане примитивными простейшими явля­ются жгутиковые формы. Амебовидные и реснитчатые формы образовались, как считают специалисты, в результате развития предковых жгутиковых. Остановимся на более подробной характеристике патогенных простейших перечисленных классов.

Класс жгутиковые — простейшие с одним или несколькими жгутиками, а в некоторых случаях с ундулирующей (волнообраз­ной, от лат. undula — волна) мембраной, имеющей общую со жгу­тиками природу, размножаются путем простого продольного де­ления. В. эту группу входят простейшие, обитающие в кишечнике и мочеполовой сфере (лямблии, трихомонады), а также жгутико­вые, паразитирующие в крови или тканях (трипаносомы, лейшмании).

 

 

Из лямблий специфическим паразитом человека является Lamblia intestinalis, вызывающая лямблиоз (поражение тонкого кишечника, желчного пузыря и желчевыводящих путей). Клетка лямблии — грушевидной формы с двусторонней симметрией и длиной 10—18 мкм. В более широкой передней части простейшего находится вогнутый (присасывательный) диск, с помощью которого лямблия плотно прикрепляется к эпителию кишечника. В клетке имеются два симметрично расположенные ядра, четыре пары жгутиков и две осевые фибриллы посередине. В отличие от других простейших у лямблий отсутствуют типичные митохондрии, аппарат Гольджи и сократительные вакуоли. В толстом кишечнике вегетативные клетки переходят в стадию цист, которые представляют собой двух-трехъядерные эллиптические формы с толстой оболочкой, длиной 8—12 мкм и шириной 3—10 мкм.

Род трихомонады включает три паразитических для человека вида: Тrichomonas hominis — обитает в кишечном тракте; Т. tenax — паразиты ротовой полости; Т. vaginalis — поражает урогенитальные пути.

Из перечисленных безусловно патогенным является последний вид. Инфекция, вызываемая трихомонадами, носит название трихомоноз. Эти простейшие имеют грушевидную форму длиной около 15—30 мкм, с четырьмя расположенными пучком спереди жгутиками, один из которых ограничивает внешний край короткой ундулирующей мембраны, и опорной эластичной нитью, проходящей через всю цитоплазму. Стадия цисты у них отсутствует.

Среди патогенных трипаносом различают возбудителей аф-риканского трипаносомоза, или сонной болезни (Тгураnosoma brusei), передаваемого кровососущей мухой цеце; американского трипаносомоза, называемого еще болезнью Шагаса (Т. cruzi), который распространяется кровососущими триатомовыми кло­пами.

Трипаносомы облигатно связаны с двумя хозяевами: у че­ловека и млекопитающих они паразитируют в виде трипомастигот, а в организме беспозвоночных и культуре — в виде эпимастигот.

В крови человека nрипаносомы имеются в виде веретеновидного тела длиной 25-30 мкм, с одним жгутиком, закрепленным блефаробластом на заднем конце. Жгутик соединяется с пеллику­лой посредством ундулирующей мембраны, расположенной вдоль клетки, и заканчивается свободным концом на передней части паразита. Кроме центрально расположенного ядра, клетка содер­жит кинетопласт (хорошо окрашиваемое тельце с ДНК).

У эпимастигот отсутствует ундулирующая мембрана, жгутик короткий, кинетопласт расположен ближе к центру. Инцистирование для трипаносом нехарактерно.

Лейшмании делят на три патогенных для человека вида (L. tropica, L. donovani, L. braziliensis), которые являются возбудителями кожного («восточная язва», болезнь Боровского), висцерального и кожно-слизистого («кала-азар») лейшманиоза, передаваемого через укусы москитов родов Phlebotomus, Lutzomyia. Жизненный цикл лейшманий характеризуется облигатной сменой хозяев: поз­воночного (лейшманиальная стадия, или амастиготы) и беспозво­ночного (лептомонадная стадия, или промастиготы).

Амастиготы лейшманий (или тканевые формы, поскольку в этой форме лейшманий внутриклеточно паразитируют в организме че­ловека и других млекопитающих) — безжгутиковые овальные клет­ки размером 2—5 мкм, имеющие ядро, кинетопласт, блефаропласт.

Промастиготы — веретеновидные клетки, с заостренным кон­цом (длина 20—30 мкм, ширина 5—6 мкм), на котором блефаропластом закреплен один жгутик; в их протоплазме различают ядро и кинетопласт. При культивировании на искусственных средах лейшманий растут в промастиготной форме. Цист лейшманий не образуют.

Класс саркодовые — типичные амебовидные паразиты, пере­двигаются с помощью псевдоподий, размножаются бесполым пу­тем, бинарным делением.

У человека паразитирует дизентерийная амеба (Entamoeba hystolytica), вызывающая амебную дизентерию, или амебиаз. Выде­ляют четыре морфологически и функционально различающиеся вегетативные формы: тканевую, большую вегетативную, просветную, предцистную.

Во внешней среде амебы находятся в виде четырехъядерных цист (9—12 мкм) с плотной двухконтурной оболочкой. При попадании в тонкую кишку человека из цист образуется восемь одноядерных вегетативных форм, заселяющих толстую кишку.

Тканевая форма (20—25 мкм) имеет крупное ядро, обладает амебоидным движением, в цитоплазме различают два слоя — эндо- и эктоплазма. Инвазивные свойства амеб связаны с тканевыми формами.

Большая вегетативная форма является наиболее крупной, ее размеры достигают при вытянутых псевдоподиях 60—80 мкм. В эндоплазме встречаются фагоцитированные эритроциты.

Просветная форма (15—20 мкм) обитает в просвете толстой кишки. Передвигается медленно, в цитоплазме выявляются фаго-цитированные бактерии.

Предцистная форма (12—20 мкм) отличается наиболее медленными движениями, гомогенной цитоплазмой, отсутствием включений.

Класс споровики — паразиты со сложным жизненным циклом, включающим половое и бесполое размножение и смену хозяев, не имеют специальных органов движения, только некоторые формы на определенных стадиях развития образуют псевдоподии и жгутики. К этой группе относятся малярийные плазмодии и токсоплазмы.

Плазмодии малярии. Паразитами человека как промежуточного хозяина являются четыре вида плазмодиев малярии: Plasmodium vivax и Р. оvа1е — возбудители трехдневной малярии; Р. mаlariae — возбудитель четырехдневной малярии; Р. falciparum — возбудитель тропической малярии.

Все возбудители, независимо от вида, проходят в человеческом организме бесполую фазу развития (шизогония). Вторым, окончательным хозяином является самка малярийного комара рода Anopheles, в желудке которой происходит половая фаза развития лазмодия (спорогония).

Бесполый цикл развития малярийного плазмодия соcтоит из двух последовательных процессов со сменой среды обитания паразита. При укусе зараженный комар со слюной вносит кровь человека малярийных паразитов в виде спорозоитов — одноядерных клеток серповидной формы, длиной 14 мкм.

Спорозоиты внедряются в клетки печени и проходят преэрит-юцитарный, или тканевой цикл развития, последовательно претерпевая стадии тканевого шизонта, в результате деления (меруляции) которого образуется множество тканевых мерозоитов. Последние проникают в эритроциты, и с этого момента начинается их развитие в крови — эритроцитарный цикл.

Мерозоиты в эритроцитах, питаясь гемоглобином, быстро растут, и через несколько часов превращаются в молодые шизонты, имеющие вид кольца («перстня с рубином»), поскольку при окраске по методу Романовского — Гимза центральную часть этой округлой клетки занимает большая вакуоль, оттесняющая к пери­ферии голубую цитоплазму и рубиново-красное ядро. Процесс роста плазмодия сопровождается увеличением его массы и умень­шением вакуоли; взрослый шизонт почти полностью заполняет эритроцит. Через 48—72 часа паразит делится путем множествен­ного дробления, образуя мерозоиты.

Разрушая эритроцит, мерозоиты выходят в кровяное русло, часть их, не подвергшаяся фагоцитозу, внедряется в новые эрит­роциты, и эритроцитарный цикл шизогонии повторяется.

Процесс эритроцитарной шизогонии строго цикличен, его про­должительность у разных видов плазмодиев различна: Plasmodium vivax и Р. оvа1е, Р. falciparum — составляет 48 часов, для Р. mаlariae — 72 часа.

Приступ лихорадки при малярии совпадает с моментом раз­рушения эритроцитов и выхода мерозоитов, поскольку в кровь поступают токсические продукты жизнедеятельности паразита и распада эритроцитов.

Образование половых клеток (гаметогония). Во время эритроцитарных циклов некоторые мерозоиты проникают в эритроциты и дифференцируются на мужские и женские гаметоциты (предшественники половых клеток). Таким образом, по­ловой цикл развития начинается в человеческом организме, но для его продолжения гаметоциты должны с кровью попасть в ор­ганизм самки комара.

Половое размножение в организме комара (спорогония). При укусе вместе с кровью больного человека в желу­док самки комара попадают половые (гаметоциты) и бесполые (мерозоиты) клетки малярийного плазмодия. Бесполые клетки погибают, а половые дозревают, превращаясь в микро- и макро­гаметы, которые, сливаясь, образуют зиготу, прикрепляющуюся к стенке желудка комара. На одном из концов зигота заостряется и превращается в оокинету. Оокинеты благодаря значительной подвижности и заостренной форме проникают в толщу стенки желудка. Под наружным слоем желудка они превращаются в ооцис-ты. Внутри ооцисты происходит деление паразита на тысячи спорозоитов, которые после созревания с гемолимфой поступают в слюнные железы комара.

Морфологические особенности отдельных видов плазмодиев малярии. У Р. Vivax юный шизонт имеет форму правильного кольца, иногда в одном эритроците встречаются две-три особи; зрелые шизонты приобретают амебоидную форму; в стадии меруляции шизонт делится на 12—24 мерозоита.

Морфология Р. оvа1е сходна с предыдущим видом, но он об­разует 6—12 мерозоитов.

 

Зрелый шизонт Р. malariae имеет лентовидную форму; в процессе его меруляции образуется 6—12 мерозоитов, располагающихся в виде розетки. Р. falciparum дробится на 12—24 мерозоита, отличается морфологическими особенностями гематоцитов, имеющих полулунную форму.

Токсоплазмы — простейшие, инфицирующие различные виды животных и птиц. У них наблюдается чередование полового и бесполого размножения со сменой хозяев. Окончательными хозяева­ми являются кошки и другие животные семейства кошачьих. Человек — один из промежуточных хозяев. У людей эти простейшие вызывают токсоплазмоз, который в основном протекает бессимптомно.

Морфологически токсоплазмы представляют собой серповид­ные клетки длиной 5—7 мкм и шириной 2—4 мкм, с центрально расположенным ядром. Благодаря своеобразной системе микротрубочек они совершают медленные вращательные и скользящие движения.

Токсоплазмы могут образовывать в мозге и некоторых других тканях цисты (30—300 мкм), имеющие плотную оболочку и содержащие несколько тысяч паразитов.

Класс реснитчатые — простейшие, имеющие наиболее слож-ную внутреннюю структуру, в частности, несущие на поверхности клеток реснички, которые располагаются характерными участками, с двумя видами ядер — макро- и микронуклеусом.

Единственный представитель этой группы, паразитирующий в организме человека — кишечный балантидий (Ваlantidium coli), который имеет реснички и обитает в кишечнике человека и свиней. Его жизненный цикл состоит из двух фаз — бесполой (размножение поперечным делением) и половой (конъюгация). После конъюгации балантидий инцистируется. Цисты имеют овальную |форму (45—60 мкм) и покрыты плотной двухслойной оболочкой. Кишечный балантидий паразитирует в толстом кишечнике, вы­рывая балантидиаз, который является довольно редким заболе­ванием.

 

⇐ Предыдущая9101112131415161718Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: