11. Грегарины: строение, жизненный цикл

Грегарины (в особенности паразитирующие в кишечнике членистоногих) могут достигать значительных размеров - 16 мм. Самые же мелкие виды не превышают 10-15 мкм. Тело кишечных грегарин обычно продолговатой, червеобразной формы. Грегарины из полости тела могут быть почти сферическими.

Передний конец тела большинства грегарин образует органоид прикрепления к стенкам кишечника - эпимерит. Последний имеет крючки, тонкие выросты в форме нитей и другие образования, позволяющие паразиту закрепиться на месте и не быть вынесенному из кишечника с пищевыми массами.

Снаружи тело одето образующей продольные гребни пелликулой, представляющей наружный плотный слой эктоплазмы. За счет нее и формируются крючки и отростки эпимерита. Под пелликулой залегает слой эктоплазмы, который у многих (но не у всех) грегарин примерно на границе передней трети тела образует волокнистую перегородку, отделяющую передний, лишенный ядра участок цитоплазмы, называемый протомеритом. Задний больший и снабженный ядром участок тела называется дейтомеритом.

Таким образом, многие грегарины, оставаясь одноклеточными, становятся трехчленистыми (эпи-, прото- и дейтомерит). Трехчленистые грегарины объединяются в подотряд Cephalina. Это в основном кишечные формы. Другие (преимущественно полостные, паразиты половых органов и т. п. ) не обладают трехчленистостью, и их тело червеобразное или сферическое. Такие грегарины объединяются в подотряд Acephalina.

Лежащая под пелликулой эктоплазма у многих грегарин сложного строения: периферическая часть ее состоит из студенистого слоя, под которым у многих грегарин расположена система кольцевых или продольных волоконец- мионем, имеющих сократительный характер. Наличие их обусловливает способность некоторых грегарин к сокращению и вытягиванию тела.

Полужидкая эндоплазма грегарин всегда очень богата включениями полисахарида гликогена, что связано, очевидно, с тем, что обмен веществ носит у большинства грегарин анаэробный характер, в процессе которого потребляется большое количество углеводов. Ротовое отверстие и порошица отсутствуют. Нет и сократительной вакуоли (как и у всех прочих Sporozoa). Питание и дыхание осуществляются всей поверхностью тела.

Взрослые грегарины, достигшие предельного размера, соединяются попарно, в результате чего образуется так называемый сизигий. Нередко, однако, грегарины объединяются довольно рано, еще на стадиях роста. Тела обоих партнеров в дальнейшем округляются, и вокруг них выделяется плотная оболочка. Слияния грегарин внутри цисты не происходит.

Ядро каждой особи многократно делится митотически. В результате образуется множество ядер, рассеянных в цитоплазме. Эти ядра отходят к периферии тела каждой особи и выпячивают цитоплазму в виде многочисленных бугорков. Далее каждый бугорок отшнуровывается от общей массы цитоплазмы и становится гаметой. При этом часть цитоплазмы первоначально объединившихся в сизигий особей остается неиспользованной (остаточное тело) и в дальнейшем дегенерирует. Гаметы, образовавшиеся в разных особях (гамонтах) одного сизигия, попарно копулируют.

Интересно отметить, что у грегарин (так же как и у колониальных жгутиконосцев ) наблюдаются все переходы от полной изогамии канизогамии. При этом в подотряде Acephalina бывает преимущественно изогамная копуляция, тогда как у Cephalina - разная степень анизогамии.

Продукт копуляции - зигота окружается плотной оболочкой, образуя ооцисту (часто не совсем правильно ее называют спорой). Внутри ооцисты протекает процесс спорогонии: ядро ее, последовательно делясь, дает начало 8 ядрам. Два первых деления представляют собой мейоз и приводят к редукции числа хромосом. У грегарин, как и у всех споровиков, редукция зиготическая. Вслед за образованием 8 ядер цитоплазма ооцисты распадается на 8 мелких червеобразных телец - спорозоитов. Этим заканчивается спорогония и ооциста становится способной к заражению новых особей хозяина.

Цисты с развивающимися в них ооцистами выбрасываются вместе с экскрементами хозяина наружу (или же попадают в наружную среду после смерти хозяина).

Для дальнейшего развития ооцисты должны быть проглочены подходящим для их развития животным. В последнем случае оболочка ооцисты лопается и спорозоиты выходят в просвет кишечника. Там они внедряются своим передним заостренным концом в клетку кишечника, и начинается период роста. Постепенно тело спорозоита, особенно часть его, находящаяся вне эпителиальной клетки, удлиняется, формируется эпимерит, появляется перегородка, делящая животное на протомерит и дейтомерит. Растущий спорозоит постепенно принимает облик взрослой грегарины. Паразитируя лишь в беспозвоночных, грегарины не имеют большого практического значения.