Формы полового размножения: Копуляция (изогамная, анизогамная, оогамная), Конъюгация

Копуляция – Копуляция представляет собой про­цесс слияния двух гаплоидных гамет и их ядер с об­разованием диплоидной зиготы.

Различают три разновидности копуляции: гаметогамию, автогамию и гамонтогамию.

При гаметогамии происходит копуляция (слияние) свободноподвижных гамет от двух различных гамонтов (клеток, образующих гаметы).

Если гаметы морфологически не отличаются друг от друга, говорят об изогамии; при анизогамии размеры, форма или структура гамет различны. Наконец, оогамия —это вариант анизогамии, при котором мужские и женские гаметы напоминают по своему облику и различиям в размерах сперматозоиды и яйцеклетки многоклеточных.

Автогамными называют тех одноклеточных, у которых копулируют гаметы (или гаметные ядра), происходящие от одного гамонта (самооплодотворение). Этот вид полового размножения известен у солнечников, фораминифер и инфузорий.

При гамонтогамии половой процесс начинается со слияния гамонтов (специальные половые клетки), как например у многих фораминифер и у некоторых Apicomplexa. На последующих этапах процесса появляются гаметы (или, по крайней мере, гаметные ядра), которые сливаются между собой.

Конъюгация — совер­шенно своеобразный тип полового процесса, свойст­венный только инфузориям (Ciliophora) и одной группе зеленых водорослей. И в том и в другом случае между конъюгирующими клет­ками образуется цитоплазматический мостик, через который осуществляется слияние ядер партнеров. При этом у конъюгат, как, впрочем, и у некоторых инфузорий, сливается частично или полностью ци­топлазма. Поэтому, строго говоря, четкой границы между копуляцией и конъюгацией провести нельзя. Для инфузорий особенно характерно отсутствие прямой связи полового процесса с размножением. В конъюгацию вступают 2 особи, и в результате этого процесса образуются также 2 особи, но обладающие уже другим (гибридным) геномом. Число особей при этом не увеличивается, но физиологическое состоя­ние их меняется, а также изменяется генотип. Таким образом, завершившая конъюгацию особь представ­ляет собой в генетическом смысле новое поколение.

Жизненным циклом называется совокупность закономерно сменяющих друг дру­га стадий развития организма между двумя одинаковыми стадиями. В принципе в качестве точки отсчета может быть выбрана любая из таких стадий, но, как правило, для этого выбирают момент образования оплодотворенного яйца (зиготы), из-за чего часто говорят, что жизненным циклом называется период в жизни организма «от яйца до яйца».

Если смена способа размножения не сопряжена с изменением состояния хромосомного набора, то чередование поколений является гомофазным; в иных случаях его называют гетерофазным. В итоге различают 3 основные формы соотноше­ния гаплоидной и диплоидной фазы в жизненном цикле простейших:

При зиготической редукции диплоидна лишь зиго­та — продукт оплодотворения, слияния гамет. Уже первое деление зиготы является мейозом, приводя­щим к редукции числа хромосом. Все остальные этапы жизненного цикла протекают в гаплоидной фазе. Описанная форма соотношения гапло- и дипло-фазы свойственна многим водорослям и гетеротроф­ным жгутиконосцам, а также всем споровикам.

Гаметическая редукция является прямой противо­положностью зиготической. Здесь все фазы жизнен­ного цикла диплоидны, мейоз наблюдается при обра­зовании гамет, которые являются единственной гап­лоидной фазой в жизненном цикле. Гаметическая редукция имеет место в жизненном цикле солнечни­ков, инфузорий, некоторых жгутиконосцев.

Гетерофазное чередование поколений (спорическая редукция) характеризуется закономерной сменой диплоидной фазы гаплоидной. Типичный пример этого явления демонстрируют фораминиферы. Из зиготы развивается диплоидное поколение, размножающееся агамно путем образования бесполых одноядерных агамет. Их формирование происходит посредством мейоза. Из гаплоидных агамет развивается следующее поколение — гамонты. В конце жизни этого гапло­идного поколения происходит формирование гамет (без мейоза). Последние копулируют, и из зиготы раз­вивается диплоидное поколение.

Если смена способа размножения не сопряжена с изменением состояния хромосомного набора, то чередование поколений является гомофазным; в иных случаях его называют гетерофазным. В итоге получается три типа чередования поколений:

1. Гапло-гомофазное: диплоидна только зигота, все остальные стадии гаплоидные (например, у Apicomplexa).

2. Дипло-гомофазное: гаплоидны только гаметы (или гаметные ядра), все остальные стадии диплоидны (например, у инфузорий).

3. Гетерофазное: за (гаплоидным или диплоидным) поколением с бесполым размножением следует поколение, которое размножается половым путем (например, у фораминифер).

В ходе жизненных циклов протистов при наступле­нии определенных условий формируются покоящиеся стадии — цисты, что имеет место как у свободноживу­щих, так и у паразитических форм. У последних инцистирование обычно бывает связано с выходом из хо­зяина в окружающую среду и с заражением новых осо­бей хозяина.

У протистов, обладающих сложной организацией (солнечники, инфузории, некоторые жгутиконосцы) при образовании цист имеет место дедифференцировка: ресничные образования, скелет, орга­ноиды захвата и приема пищи и другие, связанные с активной жизнью, резорбируются, а иногда отбрасы­ваются. Обычно происходит обезвоживание и уплотне­ние цитоплазмы, исчезают вакуоли, в том числе пище­варительные. Вокруг тела простейшего выделяются 2 или более за­щитных оболочек (цисты). Обладая слабой проницаемостью, оболочки служат не только ме­ханической, но и химической защитой особи. В инцистированном состоянии простейшие могут сохранять жизнеспособность месяцами и даже годами, цисты могут иметь различное физиологическое назначение. Цисты покоя служат для перенесения небла­гоприятных условий среды — чаще всего они позволя­ют простейшему переносить высыхание в водоеме или почве. Широко распространены у многих свободно-живущих простейших цисты размножения. Например, некоторые инфузории и гетеротрофные жгутиконосцы перед делением инцистируются, а после завершения деления снова эксцистируются и переходят к свободному существованию.

На основании закономерностей чередования гаплоидной и диплоидной фазы выделяют три типа ядерных циклов. зиготическая редукция – мейоз – происходит во время первого (одноступенчатый мейоз) или двух первых (двухступенчатый мейоз) делений ядра зиготы; гаметическая редукция – мейоз осуществляется при созревании гамет; промежуточная редукция – мейоз происходит при образовании стадий бесполого размножения – агамет. У некоторых видов в жизненном цикле происходит только периодическое изменение строения вегетативных частей клетки. Встречаются представители, у которых отсутствует жизненный цикл.